Una historia de cuernos

Carnero de Soay (imagen: Wikipedia)
Carnero de Soay (imagen: Wikipedia)

En la isla de Hirta (archipiélago de St Kilda) en que viven las ovejas de las que me ocupé aquí hace unos días, no solo viven ovejas; también viven carneros, como es natural. La mayoría de los carneros de Hirta tienen cuernos de buen tamaño, pero hay unos pocos que los tienen muy pequeños; aunque en realidad, esos pequeños cuernos no llegan a ser ni cuernos, sino vestigios de tales. Y eso es algo que requiere una explicación, porque, en principio, lo lógico sería que todos los carneros tuviesen cuernos grandes.

Como expliqué en la anotación anterior, Hirta es la isla principal del archipiélago de St Kilda, que se encuentra a 60 Km de las islas del oeste de Escocia. Hasta las primeras décadas del siglo XX había gente viviendo allí, pero las condiciones eran tan duras que finalmente los pocos habitantes que había -no llegaban a 200 personas- tomaron la decisión de abandonarla. Tras la salida de los isleños, el marqués de Bute llevó a Hirta las ovejas de Soay; y allí siguen, más de setenta años después, completamente asilvestradas.

Durante los últimos 25 años los biólogos han investigado varios aspectos de la naturaleza de la isla, y entre ellos está la población de ovejas y carneros. Al ser una isla pequeña y en la que -salvo personal militar, y algunos guardas e investigadores- no viven seres humanos, las condiciones son inmejorables para desarrollar estudios de larga duración, y muy especialmente los relacionados con algunos aspectos de la adaptación y evolución de la población de ganado lanar allí establecida.

Localización del archipiélago de St. Kilda (Imagen: The National Trust for Scotland)
Localización del archipiélago de St. Kilda (Imagen: The National Trust for Scotland)

Para poner en su contexto el asunto a analizar, o sea, la cuestión del tamaño de los cuernos, conviene que recordemos algunos elementos de la teoría evolutiva. Sobre la mayoría de los animales actúan dos tipos de selección, la natural y la sexual. La selección natural opera a través del efecto de las condiciones ambientales sobre el éxito reproductor de los individuos o, eventualmente, de los grupos de individuos. Quiere esto decir que si el número de descencientes viables que tendrá un individuo depende de algún factor ambiental, ese factor constituye una presión selectiva que condicionará la evolución de los individuos de esa población y, eventualmente, podrá incluso provocar su desaparición.

Repasemos ahora la selección sexual. Cuando, a la hora de emparejarse, las hembras prefieren machos con determinado rasgo o, a la inversa, los machos prefieren hembras con una característica determinada, las unas y los otros elegirán o, al menos, preferirán como pareja reproductiva individuos con las características deseadas. Lo mismo ocurre cuando la característica en cuestión resulta determinante como factor de emparejamiento, como pueden ser, precisamente, los cuernos, dado que son la herramienta que utilizan los machos en la lucha por alcanzar niveles más altos en la jerarquía reproductiva. Por ello, esas características se extenderán rápidamente en la población, pues los individuos que no las posean tendrán una menor probabilidad de reproducirse. Las cosas son algo más complicadas dependiendo, entre otras cosas, de si se trata de especies monógamas o polígamas, pero a los efectos de lo que quiero contar aquí, basta con esa indicación.

Pavo real (imagen: Wikipedia)
Pavo real (imagen: Wikipedia)

La cola del pavo real es, quizás, el ejemplo más espectacular y citado de rasgo derivado de un proceso de selección sexual: las hembras prefieren machos con grandes colas y de plumas muy vistosas. Por esa razón, las colas de los pavos reales son enormes y de colores muy vivos. Según la teoría, esos rasgos llamativos han de ser indicadores de “buena calidad genética” y a menudo constituyen un handicap para la misma supervivencia del individuo. Lo cierto es que al pavo real le sale cara la cola, puesto que cuesta esfuerzo mantenerla y, además, hace a su portador más susceptible de convertirse en presa de depredadores. Por esa razón, sus otras características han de ser suficientemente buenas como para compensar el handicap que supone mantener y portar tan aparatoso aditamento. Se supone que esa es la razón por la que las hembras prefieren a machos con grandes y bonitas colas, porque si han sobrevivido a pesar de la rémora que supone cargar con ella, es señal de que en el resto de caracteres también han de ser verdaderos fenómenos.

En relación con este asunto surge a menudo una interrogante, ya que en algunos casos los rasgos considerados objeto de selección sexual presentan gran variabilidad en las poblaciones. ¿Cómo es eso posible? Al fin y al cabo, cabe pensar que si un rasgo es el que ofrece más posibilidades de apareamiento, ese rasgo debiera ser muy parecido en casi todos los machos, si es el caso o, si no, en casi todas las hembras.

Pero vayamos a la isla de Hirta. En la época de apareamiento hay una gran competencia entre los carneros y los cuernos son, a esos efectos, de gran importancia, ya que se embisten uno a otro, haciendo chocar sus cuernos con violencia. Los resultados de esos enfrentamientos son los que deciden cuál es el carnero que fecundará a más ovejas. Por esa razón, es muy importante para los carneros tener cuernos de gran tamaño y resistencia. Se dan, por lo tanto, las condiciones propias de un fenómeno de selección sexual. Y sin embargo, en Hirta hay machos con los cuernos pequeños o, más bien, con cuernos vestigiales, en absoluto útiles para combatir con machos de cuernos normales. En torno a un 13% de los carneros presentan esos cuernos vestigiales; el resto los tiene de tamaño grande, normales. El dato resulta sorprendente porque existe una correlación significativa entre el tamaño de los cuernos y el éxito reproductivo y, además, se trata de un rasgo de gran heredabilidad.

Las investigaciones realizadas en los últimos años han permitido identificar un gen del que depende la mayor parte de la variabilidad del tamaño de la cornamenta. Es el RXFP2. Los carneros y ovejas de Soay tienen dos alelos de ese gen, Ho+ y HoP. Ho+ favorece la aparición de cuernos grandes y HoP la de cuernos pequeños. De hecho, la mitad de los carneros homocigóticos HoP HoP tienen cuernos vestigiales y la otra mitad los tiene normales pero no muy grandes. Los demás carneros tienen cuernos grandes aunque no todos son iguales. De acuerdo con lo que se ha dicho antes, los homocigóticos HoP HoP deberían tener un menor éxito reproductor que los homocigóticos Ho+ Ho+ y que los heterocigóticos Ho+ HoP. Esto es, si la selección sexual fuese el único mecanismo en acción, no debería haber carneros HoP HoP. Pero los hay y eso requiere una explicación.

Variabilidad de la forma y tamaño de los cuernos y genotipo; algunos ejemplos: a) carnero de cuatro años con genotipo Ho+ Ho+ y cuernos normales; b) carnero de cinco años con cuernos normales y genotipo Ho+ HoP; c) carnero de cinco años con genotipo HoP HoP y con cuernos normales; d) carnero de tres años de genotipo HoP HoP y cuernos vestigiales (imagen: Johnston eta al, Nature)
Variabilidad de la forma y tamaño de los cuernos y genotipo; algunos ejemplos: a) carnero de cuatro años con genotipo Ho+ Ho+ y cuernos normales; b) carnero de cinco años con cuernos normales y genotipo Ho+ HoP; c) carnero de cinco años con genotipo HoP HoP y con cuernos normales; d) carnero de tres años de genotipo HoP HoP y cuernos vestigiales (imagen: Johnston eta al, Nature)

El caso es que en la misma investigación también se ha encontrado que la probabilidad de supervivencia de todos los individuos no es la misma, y que el gen RXFP2 tiene algo que decir al respecto. Porque resulta que la probabilidad de supervivencia de los carneros Ho+ Ho+ es menor que la de los otros dos grupos, homocigóticos HoP HoP y heterocigóticos Ho+ HoP. Parece, por lo tanto, que los carneros Ho+ Ho+ pagan un precio, en términos de supervivencia, por tener los cuernos más grandes y, como es natural, el que no sobrevive no se reproduce. Se desconoce cuál es la causa de esa mayor mortalidad, pero puede ser que tengan un mayor gasto metabólico (gasto energético). Además, los carneros de cuernos más grandes y con más hembras en su grupo también han de dedicar más tiempo y esfuerzo a cuidar de sus ovejas y a rechazar a los posibles competidores. La mitad del tiempo diurno lo destinan a ese menester. Los machos de menor nivel jerárquico (los jóvenes y los de cuernos más pequeños o vestigiales) solo dedican un 5% del tiempo a tratar de fecundar a las ovejas; tienen una táctica de emparejamiento oportunista y sólo fecundan a las ovejas que se quedan solas. Así pues, la selección natural actúa, a través de la mortalidad diferencial, en el sentido contrario al que actuaba la selección sexual.

Tenemos, por lo tanto, dos variables demográficas que condicionan el nivel de adecuación (fitness) y entre ellas existe una cierta relación, el éxito reproductivo, por un lado, y la probabilidad de supervivencia, por el otro. Combinando el efecto de esas dos variables puede calcularse una medida del grado de adecuación. Y el resultado de ese cálculo es que el grado de adecuación más alto corresponde a los individuos heterocigóticos Ho+ HoP. En las ovejas, sin embargo, no hay relación entre grado de adecuación y las variantes del gen RXFP2, puesto que ni el éxito reproductor ni la probabilidad de supervivencia son diferentes en las diferentes variantes genéticas. Así pues, en los carneros de esta población existe una especie de trade-off entre el éxito reproductivo, favorecido por el alelo Ho+, y la mayor supervivencia, favorecida por el alelo HoP. Y como consecuencia de esa relación de contrapartidas se mantiene la variabilidad en el tamaño de los cuernos de los carneros.

Variables demográficas que condicionan la adecuación según genotipos (imagen: Johnston et al, Nature)
Variables demográficas que condicionan la adecuación según genotipos (imagen: Johnston et al, Nature)

Para terminar y resumiendo: ¿Cómo puede mantenerse la variabilidad de un rasgo, como el del tamaño de los cuernos de los carneros, que está sometido a selección sexual? La respuesta es que sobre ese rasgo actúan, en sentido contrario, la selección sexual y la selección natural; al menos eso es lo que parece ocurrir en los carneros de Hirta. No sabemos si esta misma respuesta serviría para otros casos en los que se produce un fenómeno semejante, pero perfectamente puede mantenerse la variabilidad de determinadas características si sobre ellas actúan presiones selectivas de uno y otro origen pero en direcciones contrarias.

No es poco lo que se puede aprender de unos cuernos. ¡Quién lo diría!

Fuente: Susan E. Johnston, Jacob Gratten, Camillo Berenos, Jill G. Pilkington, Tim H. Clutton-Brock, Josephine M. Pemberton y Jon Slate (2013): “Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation” Nature 502: 93-96

1 Comentario

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Julián

¿Por qué los individuos homocigóticos p tienen solo la mitad cuernos pequeños? Supongo que será porque intervengan otros genes también ¿es así ?
¿Entre los homocigóticos p con cuernos pequeños y con cuernos normales hay diferencia de supervivenvia?

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