Trazan la historia de la mioglobina de los mamíferos

Por Juan Ignacio Pérez, el 27 marzo, 2014. Categoría(s): General

Un impresionante trabajo de investigación cuyos resultados fueron publicados en 2013 en la revista Science ha reconstruido el historial de los mamíferos en lo relativo a su capacidad para permanecer bajo el agua.

Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)
Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)

Como es sabido, la capacidad de buceo de los mamíferos es muy variable, pero los grandes buceadores pueden llegar a permanecer sumergidos durante periodos de más de una hora. La duración de la inmersión de que son capaces es muy importante, ya que determina la profundidad a que pueden llegar y, de esa forma, la posibilidad de explotar nuevas fuentes de alimento.

Los grandes buceadores compaginan una natación muy económica con la existencia de grandes depósitos de oxígeno. Al sumergirse, los mamíferos marinos dejan de respirar, reducen la frecuencia de latido del corazón, y los vasos sanguíneos de la periferia se constriñen, limitando sobremanera la circulación superficial y a través de determinados órganos. De esa forma, la circulación se concentra en el encéfalo, el corazón y los músculos responsables de la natación. Aunque las inmersiones son eminentemente  aeróbicas, pueden llegar a acumularse CO2 y ácido láctico, lo que puede llegar a provocar acidosis severa.

El tiempo máximo (tmax) de buceo activo depende en gran medida de la concentración máxima de mioglobina del músculo esquelético ([Mb]max). Las mioglobinas de mamíferos son proteínas globulares de pequeño tamaño (153 aminoácidos), cuyas estructuras primaria, secundaria y terciaria están muy conservadas en los diferentes grupos. La mioglobina, como ya vimos aquí, actúa como almacén de oxígeno en el músculo. Tiene más afinidad por el oxígeno que la hemoglobina y apenas se ve afectada por el pH u otros efectores alostéricos. Gracias a esa mayor afinidad es capaz de captar el oxígeno que se descarga de la hemoglobina de la sangre que irriga el músculo esquelético.

Representación de la molécula de mioglobina
Representación de la molécula de mioglobina

Un aspecto muy interesante del funcionamiento de este pigmento se refiere a la relación existente entre su concentración en el músculo y la carga superficial neta. De hecho, los altos valores de [Mb]max en el músculo esquelético de los mamíferos acuáticos se corresponden con valores elevados de carga superficial neta (ZMb) de mioglobina. La razón de esa correspondencia es clara: la carga eléctrica superficial de la proteína facilita su solubilidad y, además, las cargas positivas características de los mamíferos que son buenos buceadores, causan repulsión electrostática y ayudan de esa forma a reducir la tendencia que, de otra forma, tendrían las moléculas de mioglobina a autoasociarse, lo que interferiría con su función en la difusión facilitada del O2 cuando las moléculas del pigmento se hallan a altas concentraciones en el sarcoplasma. La [Mb]max de los mamíferos que más tiempo permanecen bajo el agua puede llegar a ser más de 30 veces más alta que la de los mamíferos terrestres, alcanzándose en los mamíferos marinos concentraciones de hasta 100 mg g-1. Y esos altos valores de [Mb]max están ligados, a su vez, a valores de ZMb también muy altos: si la carga neta en mamíferos terrestres es, a pH fisiológico, de +1, llega a ser de hasta +5 en los mejores buceadores.

El caso es que esa característica ha resultado muy útil para investigar el pasado de la mioglobina en la filogenia de mamíferos. Utilizando una técnica denominada “reconstrucción ancestral de secuencias”, se puede reconstruir la secuencia de aminoácidos de las proteínas de especies ya extinguidas. Lógicamente, eso es más fácil si la proteína en cuestión es de pequeño tamaño, como es el caso de la mioglobina. Una vez reconstruida la secuencia de aminoácidos, también se puede inferir la estructura terciaria. Y de es modo, han podido estimar la carga superficial neta de las mioglobinas de especies extinguidas.

Relación entre concentración de mioglobina en el músculo esquelético y carga superficial neta.
Relación entre concentración de mioglobina en el músculo esquelético y carga superficial neta.

Por otra parte, utilizando datos de especies actuales han establecido una relación cuantitativa entre la concentración muscular de mioglobina ([Mb]max) y su carga superficial neta (ZMb). Esa relación viene dada por la siguiente ecuación:

Log [Mb]max = 0.22 [ZMb] + 0.511 (p < 0.001)

Y mediante esa ecuación se pueden estimar valores de [Mb]max a partir de los correspondientes valores de ZMb. Esa estimación se basa en los valores de carga neta medidos directamente en especies actuales y en los estimados a partir de la reconstrucción de su secuencia para las especies extinguidas. De esa forma se ha podido trazar la evolución de la capacidad de almacenamiento de oxígeno del músculo de mamíferos a lo largo de 200 millones de historia evolutiva.

Datos de concentración de mioglobina (A), carga neta (B), y arbol evolutivo de los mamíferos en el que se diferencian, mediante el código de colores, aquellos con una mayor carga superficial neta (C).
Datos de concentración de mioglobina (A), carga neta (B), y arbol evolutivo de los mamíferos en el que se diferencian, mediante el código de colores, aquellos con una mayor carga superficial neta (C).

Por otra parte, el tiempo de buceo también se puede modelar a partir de los datos de concentración muscular de mioglobina correspondientes a especies vivas en la actualidad y sus tiempos máximos de inmersión. En este caso es muy importante el efecto del tamaño de los animales. El tamaño (la masa, m: kg) influye en el tiempo de buceo, tmax, porque mientras que los órganos en que se almacena oxígeno tienen un tamaño que es estrictamente proporcional al tamaño del animal, la tasa metabólica no aumenta de forma proporcional, sino en menor medida. Por esa razón, los animales de mayor tamaño tienen tasas metabólicas que, por unidad de masa, son inferiores a las de los animales pequeños. Debido a ello, los grandes mamíferos agotan más lentamente las reservas de oxígeno al bucear. En ese sentido, no es casual que la transición tierra-agua de las ballenas en el Eoceno fuese acompañada por un importante aumento de su masa corporal.

Por todo ello, el tiempo máximo de buceo depende, a la vez, de dos factores, la masa corporal y la concentración muscular de mioglobina, y lo hace de acuerdo con la siguiente ecuación:

log tmax = 0.223 log m + 0.972 log [Mb]max + 0.891,

donde tmax es el tiempo máximo de buceo (en segundos), m es la masa corporal (en kilogramos), y [Mb]max es la concentración muscular máxima de mioglobina (en mg de mioglobina por gramo de músculo).

Datos para modelar la capacidad de buceo en ballenas, focas y vacas marinas ancestrales. Tiempos de buceo (tmax) y masas corporales de mamíferos actuales (círculos) y representantes fósiles de sus transiciones tierra-agua (triángulos). En A, B y C se destacan grupos escogidos: (A) Cetartodactyla; (B) Carnivora; (C) Afrotheria.
Datos para modelar la capacidad de buceo en ballenas, focas y vacas marinas ancestrales. Tiempos de buceo (tmax) y masas corporales de mamíferos actuales (círculos) y representantes fósiles de sus transiciones tierra-agua (triángulos). En A, B y C se destacan grupos escogidos: (A) Cetartodactyla; (B) Carnivora; (C) Afrotheria.

Combinando las estimaciones de masa corporal de especies fósiles, con la reconstrucción de la carga superficial neta y la concentración máxima de mioglobina muscular, los autores de la investigación han estimado los tiempos de inmersión de las diferentes especies para las que no se cuenta con estimaciones directas y, muy especialmente, para las especies extinguidas. Y de esa forma se podría decir que han trazado la historia del buceo en los mamíferos.

Recomiendo a los lectores interesados en los detalles de las distintas especies y líneas filogenéticas que acudan a la referencia original. En esta anotación me he limitado a exponer el fundamento metodológico del trabajo, además de incluir las figuras de mayor interés.

 

Fuente: Scott Mirceta, Anthony V. Signore, Jennifer M. Burns,  Andrew R. Cossins, Kevin L. Campbell, Michael Berenbrink (2013): “Evolution of Mammalian Diving Capacity Traced by Myoglobin Net Surface Charge” Science 1234192 DOI: 10.1126/science.1234192



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