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Ejemplar de Rhodnius sp. (fotografía tomada de la web de Arizona Research Laboratories; Division of Neurobiology, University of Arizona)

Charles Darwin nunca supo cuál fue la enfermedad que le afligió durante la mayor parte de su vida adulta y que le obligó a vivir prácticamente recluido en Down House, su residencia familiar. Pero una de las hipótesis que se ha barajado es que fue el llamado mal de Chagas, una enfermedad parasitaria causada por el protozoo Trypanosoma cruzi. Este protozoo es transmitido a través de las heces de insectos triatominos (subfamilia: Triatominae; familia: Rediviidae). El propio Darwin, en su “Diario del viaje de un naturalista alrededor del mundo”, cuenta que fue atacado por uno de estos insectos cuando se encontraba en Luján de Cuyo, en la provincia de Mendoza. El mal de Chagas es una de las enfermedades que más muertes provoca hoy en el continente americano.

Los insectos de los géneros Triatoma y Rhodnius son hematófagos; se alimentan succionando sangre de mamíferos y al hacerlo, sus proteínas salivares pueden provocar intensas reacciones alérgicas. El protozoo, sin embargo, no se transmite a través de la mordedura, sino de las heces que suelen depositar en la piel tras la succión. Trypanosoma cruzi penetra en el organismo a través de la herida practicada por el insecto para succionar, al rascarse la víctima, o a través de los ojos o la boca. Los géneros Triatoma y Rhodnius cuentan con numerosas especies, algunas de ellas muy abundantes en el continente americano. En Latinoamérica reciben diferentes nombres (chinche besucona, vinchuca, chipo o barbeiro) y en Norteamérica se les denomina kissing bug. La chinche besucona recibe ese nombre de su modus operandi, ya que acostumbra a succionar sangre de los labios o zona adyacente y de los párpados de la gente mientras duerme. Para localizar las zonas de succión adecuadas se guía por la temperatura (que indica circulación sanguínea periférica) y por el CO2 (que se elimina en la zona buco-nasal) y se sirve de una enzima que reduce el dolor de la mordedura, razón por la cuál, quienes la sufren no se suelen percatar de ello.

Es precisamente ese rasgo de la chinche besucona lo que ha atraído la atención de los responsables de algunos zoos. El último día de 2007 el zoo de Dublín informó en su web de que habían empezado a utilizar estos insectos para realizar extracciones de sangre a sus animales con fines sanitarios. Meses después, y tal y como informó la BBC, el Zoo de Londres también recurrió a esa práctica. La obtención de pequeñas muestras de sangre de animales de zoo presenta, en ocasiones, serias dificultades. Para una extracción normal, incluso si se trata de un pequeño volumen de sangre, el animal en cuestión necesita estar anestesiado. Pero en algunas especies, como la jirafa por ejemplo, la anestesia comporta alto riesgo, por lo que si se deben realizar tomas de muestras de sangre con frecuencia, el riesgo de muerte del animal es excesivamente alto. Hasta la fecha, el método en cuestión se ha utilizado con éxito para extraer sangre a hipopótamos, guepardos, jirafas y rinocerontes blancos y, en concreto, los zoos de Wuppertal y Dublín han utilizado chinches besuconas para extraer sangre a elefantas embarazadas y analizar en esas muestras de sangre sus niveles de progesterona.

Los responsables del desarrollo de este procedimiento aseguran que tras la extracción de sangre las chinches besuconas empleadas son sacrificadas “humanamente”, aunque no especifican de qué forma retiran la sangre succionada.

La actividad de la hormona tiroidea T4 (o tiroxina) depende de forma muy intensa de la temperatura corporal, y ello tiene curiosas y muy notables implicaciones en asuntos tan diferentes como la respuesta fisiológica a la fiebre, los estados de torpor de mamíferos hibernantes y la adaptación de los aborígenes australianos a la vida en los calurosos desiertos. Pero vayamos por partes, y demos un breve repaso, en primer lugar, a las hormonas tiroideas.

Tiroxina
Tiroxina
Triyodotironina
Triyodotironina

Estas hormonas son los principales reguladores endocrinos del metabolismo. Las produce la glándula tiroides y son dos: tiroxina (T4) y triyodotironina (T3), aunque cabe considerar a la T4 como precursora de la T3, que es mucho más activa que la anterior. Existe la creencia generalizada de que el carácter lipofílico de estas hormonas garantiza su fácil paso a través de la membrana plasmática al interior de las células, pero no es así. Por razones que no vienen al caso, requieren ser transportadas activamente; en la especie humana se conocen al menos diez transportadores de yodotironina. Las hormonas tiroideas actúan en prácticamente todas las células del organismo, aunque sus efectos son diferentes dependiendo del tipo celular sobre el que actúan. Los efectos más conocidos de estas hormonas son que elevan el ritmo y el gasto cardiaco, aumentan la frecuencia de ventilación pulmonar, elevan el metabolismo basal, potencian los efectos de las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), promueven el desarrollo encefálico, y aumentan el metabolismo de proteínas y carbohidratos.

La disponibilidad fisiológica de la hormona tiroidea está estrictamente regulada. La producción de T4 depende de la TSH (hormona estimuladora de la tiroides), cuya liberación de la adenohipófisis depende, a su vez, de otra hormona procedente del hipotálamo, la TRH (liberadora de la TSH, pues estimula la secreción de esta última).

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No obstante, a los efectos de lo que aquí nos interesa, un elemento muy importante que interviene en la regulación de la actividad de la T4 es una proteína plasmática, la globulina fijadora de la tiroxina (TBG). La mayor parte (un 70%) de la tiroxina sanguínea se halla combinada con esa proteína y casi otro 30% se halla combinada con albúmina o prealbúmina fijadora de la tiroxina; esas proteínas actúan como almacén de la tiroxina y también cumplen una función tamponadora, sobre todo la TBG. Sólo una fracción mínima (entre el 0,3% y el 0,03%, dependiendo de la fuente) de la hormona se halla libre, pero es la fracción fisiológicamente activa. La TBG tiene una altísima afinidad por la tiroxina, lo que quiere decir que la hormona tiene una propensión muy fuerte a combinarse con su globulina.

Por otro lado, la temperatura es un modulador muy importante de la afinidad de esa asociación, de manera que cuando se eleva aquélla, la afinidad de la TBG por la tiroxina se reduce, lo que hace que aumente de forma significativa su concentración en forma libre y, por lo tanto, su disponibilidad fisiológica para actuar en los tejidos. Lo contrario ocurre, como es lógico, al descender la temperatura.

Marmota, un mamífero hibernante (Wikipedia)
Marmota, un mamífero hibernante (Wikipedia)

La modulación térmica de la afinidad de la globulina por la tiroxina tiene importante implicaciones, por ejemplo, para los mamíferos hibernantes. Como es sabido, esos mamíferos reducen su temperatura corporal muy por debajo de los valores fisiológicos normales, reduciendo así su metabolismo de forma intensa. Y el papel de esta modulación puede ser importante, porque al bajar la temperatura corporal de los 37 ºC normales hasta 7 ºC, por ejemplo, la concentración de tiroxina libre en la sangre se reduce de 20 pM a 4 pM, y hay que tener en cuenta que la bajada de la temperatura corporal que experimentan los pequeños mamíferos hibernantes puede ser incluso mayor. Por lo tanto, en condiciones de hibernación, al efecto cinético directo que provoca el descenso térmico se suma el que provoca la reducción de la concentración de hormona tiroidea hasta la quinta parte de sus valores normales. Así pues, una parte importante del ahorro energético propio de la condición de hibernación tendría su origen en esa reducción de la actividad de las hormonas tiroideas.

Lo contrario ocurriría como consecuencia de un estado febril. Al pasar la temperatura de 37ºC a 39ºC, la concentración de tiroxina se eleva un 23%. Así pues, bajo esas condiciones también una parte importante de la elevación metabólica tendría su origen en la mayor concentración de tiroxina en sangre y de su consiguiente mayor actividad.

La relación entre la tiroxina combinada con TBG y la temperatura tiene también implicaciones adaptativas para un grupo especial de seres humanos, los aborígenes australianos. Alrededor de un 40% de éstos presentan una variante de la TBG que se diferencia de la normal por presentar dos mutaciones que se hallan relacionadas. La primera consiste en la sustitución de una alanina por una treonina en la posición 191 (Ala191Thr). Esa sustitución hace que la elevación de un 23% en la concentración de tiroxina libre que ocurre en la globulina normal cuando la temperatura sanguínea se eleva de 37ºC a 39ºC, se vea limitada en esta variante a un 10% nada más.

La segunda mutación consiste en la sustitución de una leucina por una fenilalanina en la posición 283 (Leu283Phe). Esta segunda mutación ocurre también en otras poblaciones humanas, aunque por sí sola no tiene ninguna consecuencia funcional. Pero cuando ocurren las dos mutaciones simultáneamente, como en ese 40% de aborígenes australianos, se produce una interacción muy ventajosa, como consecuencia de la cual, el funcionamiento de la TBG mutada a temperatura fisiológica normal se asemeja notablemente al de la TBG nativa. Esa segunda mutación es, por lo tanto, protectora, ya que sin ella la concentración de T4 libre a una temperatura de 37ºC sería muy inferior a la normal, con las consiguientes consecuencias negativas para el metabolismo de los nativos portadores de la globulina mutada.

Mujeres aborígenes australianas (Foto: David Dare Parker, Australian Geographic)
Mujeres aborígenes australianas (Foto: David Dare Parker, Australian Geographic)

Así pues, esa doble mutación proporciona a los aborígenes australianos una TBG que mantiene sus propiedades como proteína de almacenamiento y transporte de T4, a la vez que permite mitigar el efecto de una elevación de la temperatura corporal sobre el metabolismo. Y la razón por la que esas mutaciones se han preservado en casi la mitad de los aborígenes australianos es, muy probablemente, que les permite limitar el aumento de la temperatura corporal y sus efectos sobre el metabolismo en unas condiciones en que la combinación de altas temperaturas ambientales (propias del desierto australiano) y estados febriles pueden llegar tener consecuencias fatales. La protección que ofrece esa doble mutación es especialmente ventajosa en edades tempranas, tanto por la mayor incidencia de enfermedades infecciosas en los niños, como por las mayores dificultades para controlar los picos de temperatura en los estados febriles a esas edades.

Para terminar, quiero señalar que la TBG no es la única proteína cuya afinidad se ve afectada por la temperatura. Ocurre algo similar, aunque en mayor medida, con la CBG, la globulina fijadora de corticoesteroides. Ambas proteínas pertenecen a la familia de las sertinas. Por lo tanto, si bien los niveles de estas hormonas a largo plazo están bajo el control de reguladores centrales, su disponibilidad fisiológica está determinada por las globulinas fijadoras, y sus cambios a corto plazo están muy condicionados por las características de esa unión. Estos son aspectos del funcionamiento de esos sistemas hormonales de gran importancia aunque, curiosamente, muy poco conocidos aún.

Fuente: Xiaoqiang Qi, Wee Lee Chan, Randy J. Read, Aiwu Zhou and Robin W. Carrell (2014): “Temperature-responsive release of thyroxine and its environmental adaptation in Australians” Proc. R. Soc. B 2014 281: 20132747.

Phyllomedusa savagii (Imagen: Petra Karstedt/ Tiermotive.de)
Phyllomedusa savagii (Imagen: Petra Karstedt/ Tiermotive.de)

Los anfibios dependen mucho del agua, también los que, tras la metamorfosis, viven en el medio terrestre. Por esa razón suelen frecuentar zonas húmedas e, incluso, vivir de forma permanente en la proximidad de masas de agua. Su piel es muy permeable y, de hecho, esa es la razón por la que la piel puede desempeñar un papel importante en el intercambio de gases respiratorios, oxígeno y dióxido de carbono. Pero esa permeabilidad es la que hace que en el medio terrestre lleguen a perder importantes cantidades de agua, porque la permeabilidad o impermeabilidad de una piel o de un epitelio no suelen ser específicos para un tipo único o familia de sustancias. Es una característica general; así, por ejemplo, si una piel es impermeable al agua, lo normal es que también lo sea al oxígeno.

No obstante, y aunque pocas, también hay excepciones a la norma de la alta dependencia hídrica de los anfibios. Las ranas de los géneros Chiromantis (África), Hyperolius (África), Phyllomedusa (Sudamérica), Litoria (Australia) y Polypedates (India) pierden a través de la piel bastante menos agua de la que cabría esperar. La rana sudamericana Phyllomedusa sauvagei, de vida arbórea, pierde en el medio terrestre muchísima menos de la esperable en una rana de sus características. Así, mientras un ejemplar de 2 g de esa especie pierde entre 0’01 y 0’02 g de agua por hora, otra rana arbórea del mismo tamaño pierde 0’5 g y otra no arbórea puede llegar a perder hasta 1 g. Repárese en el hecho de que esa pérdida de agua representa la mitad del peso corporal de la rana.

La capacidad para minimizar la pérdida de agua constituye una valiosa adaptación cuando para los ejemplares de una especie es importante reducir la dependencia hídrica; esto es, cuando la disponibilidad ambiental de agua es muy baja o cuando no es fácil acceder a masas agua. Ahora bien, la cuestión es cómo puede una rana limitar la pérdida de agua en el medio terrestre. Hay mecanismos diferentes para conseguirlo y aquí, por ahora, nos centraremos en uno de esos mecanismos. Phyllomedusa sauvagei, la rana a que antes hemos hecho mención, por ejemplo, utiliza una especie de “aceite”, compuesto principalmente por triglicéridos, que produce ella misma. El aceite lo producen unas glándulas de la piel y la rana lo extiende con sus patas por toda su superficie corporal; los movimientos que realiza para extender el aceite son movimientos estereotipados, siempre los mismos. Y el mismo procedimiento utiliza la rana Polypedates maculatus. En ambos casos, para que el método sea efectivo, las ranas deben permanecer inmóviles una vez aplicado el aceite; de lo contrario, la película lipídica se fragmentaría y perdería su efectividad. Esta adaptación, sin embargo, tiene una contrapartida que tiene que ver con algo que se ha señalado antes. La capa de triglicéridos, a la vez que evita la pérdida de agua, también obstaculiza el intercambio de gases respiratorios. Por ello, bajo esas condiciones las ranas sólo incorporan oxígeno y eliminan dióxido de carbono a través de sus pulmones. Pero en cualquier caso, se trata de una contrapartida de coste menor, si se tienen en cuenta las ventajas que se derivan para esas ranas de reducir su dependencia hídrica.

Solenopis germinata
Solenopis germinata

Fray Bartolomé de las Casas, en su Historia de las Indias (libro III, capítulo 138) da cuenta de un desdichado episodio que aconteció en Santo Domingo, isla de la Española (actual República Dominicana), entre los años 1518 y 1519. Fray Bartolomé cuenta que las plantaciones de naranjas, granadas y cañafístula que habían llevado allí los españoles fueron destruidas “desde la raíz”. Cientos de hectáreas fueron arrasadas, como si se hubiesen quemado, “como si del cielo hubiesen caído llamas a quemarlas” en palabras del dominico español.

A la vez que las huertas eran arrasadas, una infinidad de hormigas, cuya picadura causaba “mayor dolor que si avispas al hombre mordieran y lastimaran” invadió las casas, y ennegreció la azotea “como si la hubieran rociado con polvo de carbón”. Había tantas que los colonos españoles se vieron obligados a meter las patas de las camas en recipientes de agua, para evitar que las hormigas pudieran trepar por las patas hasta el lecho[1].

Fue tal la magnitud de la invasión que la mayoría de los españoles huyeron, abandonando sus casas. Los pocos que quedaron, en vez de resignarse, eligieron un santo –San Saturnino, un mártir del siglo III- por sorteo, para que intercediera en su nombre ante Dios. Como parte de la ceremonia hicieron una procesión y celebraron un banquete en su honor y, a decir de Fray Bartolomé, la respuesta fue muy buena: “vidose por experiencia irse disminuyendo desde aquel día o tiempo aquella plaga”. Una plaga similar ocurrió en 1534 en la isla de San Juan y en la de Jamaica, donde obligó a la población a abandonar del poblado de Sevilla Nueva.

Casi cinco siglos después, Edward O. Wilson, el gran entomólogo estadounidense, ha creído haber desentrañado la causa de aquellas y otras plagas similares. En primer lugar, a partir de la descripción que hizo Fray Bartolomé de las hormigas y del daño que causan a la gente, llegó a la conclusión de que la protagonista principal del incidente fue la hormiga Solenopsis geminata, antes llamada, junto con muchas otras especies de hormigas más, Formica omnivora. Las del género Solenopsis reciben el nombre común de hormigas coloradas o hormigas del fuego; este segundo nombre hace referencia a la impresión que causa su picadura, como si se aproximase a la piel una cerilla ardiendo.

Banano
Banano

Aunque los españoles culpaban a las hormigas de la devastación provocada en los cultivos, los causantes de esa devastación, en opinión de Wilson, eran otros insectos, unas de esas cochinillas (superfamilia Coccoidea) que chupan la savia de las plantas. Según el entomólogo norteamericano, cuando los españoles llevaron en 1516 los plátanos africanos al Caribe, también importaron las cochinillas que chupan los jugos de las raíces y los tallos de las plantas. En África hay alrededor de doce insectos de ese tipo que atacan a los bananos y que pudieron acompañar a los colonizadores españoles. Además, como en las islas del Caribe no tenían depredadores, pudieron progresar con gran rapidez, dando lugar a una verdadera explosión en algunos casos. Se da la circunstancia de que las hormigas de fuego consumen las heces de las cochinillas debido a su alta concentración en azúcares y aminoácidos, y atacan a quienes se acercan a aquéllas. Muy probablemente, la proliferación de cochinillas generó condiciones óptimas para que se produjera una plaga de hormigas del fuego, y la plaga es la que provocó la huida de los colonos de la ciudad de Santo Domingo.

Por cierto, el final de la plaga habría ocurrido del mismo modo en que terminan todas las plagas, esto es, porque las condiciones que la propiciaron dejaron de darse, seguramente por haberse agotado los recursos que la hicieron posible. No necesitamos la hipótesis de Fray Bartolomé para explicarla.

Fuente: Edward O. Wilson (2006): “Ant plagues: A centuries-old mistery solved” in Nature revealed: Selected writtings, 1949-2006, Baltimore, Johns Hopkins University Press, pp.: 343-350.


[1] Me recuerda este truco a la ceniza que colocaba mi abuela alrededor de las patas de la alhacena para evitar que las hormigas de su casa alcanzasen las viandas allí guardadas.

Trainera

Con el verso “Mila bederatziehun eta lehenengo urtean” (En el año mil novecientos uno) comienza una popular canción de Orio, muy conocida entre los vascos desde que el cantautor Benito Lertxundi la grabase hace ya varias décadas. En la canción se narra la historia de la caza de una ballena. Tras su avistamiento, frente a la barra de Orio, a las nueve de la mañana del 14 de mayo de 1.901, la ballena fue arponeada por los arrantzales que partieron a darle caza en cinco traineras. La canción cita a los cinco oriotarras que patroneaban las traineras y también hace una detallada descripción de la ballena, dando las medidas de longitud, anchura y peso, y llegando a precisar incluso el precio, -seis pesetas la tina-, a que fue vendida.

Aunque ya hace más de un siglo que los vascos no se dedican a cazar ballenas, en el pasado esta actividad tuvo importancia económica para los pueblos de la costa. No sólo los vascos; son varios los pueblos que han vivido de la caza de ballenas y, aun hoy, rusos, noruegos y japoneses siguen teniendo su flota ballenera.

Aunque la carne de ballena es una carne apreciada en algunos paises, el producto del que históricamente se obtenía mayor rentabilidad era el aceite, o grasa, porque de un único ejemplar pueden extraerse grandes volúmenes. Todos los mamíferos marinos acumulan grandes cantidades de grasa subcutánea. Esa grasa puede jugar el papel de reserva energética, por supuesto, pero su principal función no tiene nada que ver con esa condición. La grasa subcutánea que acumulan los mamíferos marinos ejerce, ante todo, el papel de aislante térmico.

Las tres vías o los tres modos mediante los que pierden calor los animales son la radiación, la conducción (o convección) y la evaporación. Pero los animales acuáticos, por razones obvias, sólo pierden calor por conducción; esto es, por transferencia directa de calor de una masa (animal) a otra (agua). Por otra parte, el agua conduce el calor mucho mejor que el aire, razón por la cual los animales acuáticos pueden llegar a perder grandes cantidades de calor si el medio externo está más frío que el organismo.

En el caso de los homeotermos, casi todas las masas de agua naturales del planeta están más frías que ellos, y esa diferencia es enorme si los animales en cuestión viven en las zonas circumpolares. Se da la circunstancia de que en esos mares habitan abundantes ejemplares de algunas especies de mamíferos marinos. Entre ellos se encuentran las ballenas, y no es casualidad que haya tantos ejemplares. Por un lado, son aguas muy productivas y, por el otro, se encuentran muy bien adaptados a vivir en esas aguas tan frías. Y el hecho es que el principal elemento que les permite adaptarse y medrar en aguas gélidas es, precisamente, el magnífico aislamiento térmico que les proporciona la abundante grasa subcutánea que acumulan.

Dibujo de pez globo lateral and ventral views Credit: Wellcome Library, London. Wellcome Images images@wellcome.ac.uk http://wellcomeimages.org Fish 'Tipa', no. 10. Watercolour 1783 By: Bhawani. DasPublished: c. 1783 Copyrighted work available under Creative Commons Attribution only licence CC BY 2.0 http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/
Vista lateral y ventral de pez globo. Credit: Wellcome Library, London. Wellcome Images http://wellcomeimages.org Fish ‘Tipa’, no. 10. Watercolour 1783 By: Bhawani. DasPublished: c. 1783 Copyrighted work available under Creative Commons Attribution only licence CC BY 2.0

“Tres personas fallecieron ayer, tras sufrir una parálisis muscular generalizada, víctimas de una intoxicación tras ingerir una preparación casera de fugu”. Un titular similar a este aparece cada cierto tiempo en la prensa japonesa. Cada año, un número variable de japoneses, de entre 100 y 200 de acuerdo con estimaciones más bien modestas, fallecen víctimas de una peculiar intoxicación alimentaria.

Lo más llamativo de este fenómeno es que la intoxicación en cuestión no se debe a que el alimento consumido se encuentre en mal estado, ni a un accidente de la naturaleza similar al que provocan las mareas rojas sobre los moluscos. No, en este caso, se trata de algo diferente. El responsable de la intoxicación es un curioso pez, el pez globo. Su nombre se debe al hecho de que cuando se siente amenazado, se hincha y aumenta su volumen, adoptando una forma prácticamente esférica. Se trata de un comportamiento defensivo similar al que adoptan muchos otros animales que tratan de aparentar ser más grandes de lo que son para infundir más respeto en sus posibles depredadores o competidores.

Pero no es ese el único mecanismo defensivo del que hace gala tan aparatoso ser. A los que no se han arredrado ante el despliegue defensivo y han tenido el atrevimiento de comérselos, todavía les reserva una desagradable sorpresa. En efecto, una vez ingerido, una potente toxina que se encuentra en sus órganos provoca parálisis muscular generalizada de consecuencias fatales para el atrevido e infortunado deprededor. En humanos, por ejemplo, el efecto de la tetrodotoxina es mortal en un 60 % de los casos en los que aparecen síntomas de intoxicación.

Evidentemente, la pregunta que suscitan datos tan alarmantes es cuál es la razón por la que los japoneses asumen tan altos riesgos. La respuesta parece obvia. A decir de los gourmets japoneses, la carne de pez globo, en cualquiera de sus múltiples preparaciones, es el manjar más exquisito. Hay sin embargo quien piensa que, en el fondo, no es sino una versión culinaria y menos arriesgada de la ruleta rusa. Sea como fuere, lo cierto es que es el pescado más apreciado por los japoneses. Cada año se consumen en Japón del orden de 10.000 toneladas de este pez, y eso que es uno de los alimentos más caros de ese país.

En la Edad Media, durante el shogunato Tokugawa y, posteriormente, durante el periodo Meijí (1868-1912) el consumo de pez globo llegó a estar prohibido por las autoridades y en la actualidad se mantiene una estricta regulación sobre su consumo. Sólo está permitido el consumo de pez globo en los 1.500 restaurantes en los que es elaborado por cocineros especialmente entrenados para minimizar el riesgo de intoxicación. Se requiere superar una exigente prueba –sólo lo consigue una cuarta parte de los que lo solicitan- para adquirir la correspondiente acreditación. Sin embargo, una parte importante del consumo se realiza en los hogares de los japoneses y la preparación corre a cargo de los mismos consumidores. Hay restaurantes, incluso, en los que dependiendo de quién lo solicite, llegan a servirse piezas del pez cuyo consumo está taxativamente prohibido. En 1975, un célebre actor, Mitsugoro Bando VIII, al que se había concedido el título de “Tesoro vivo del Japón”, falleció en un restaurante tras consumir cuatro platos de hígado de pez globo. Se da la circunstancia de que son el hígado, la gónada femenina y la piel, los órganos en los que más abunda la toxina y cuyo consumo está rigurosamente prohibido.

La toxina en cuestión, llamada tetrodotoxina, actúa sobre el sistema nervioso, incapacitando a las neuronas para transmitir impulsos. En todos los animales los impulsos nerviosos consisten en la propagación a lo largo de las neuronas de cambios de polaridad eléctrica entre el interior y el exterior de las membranas celulares. Esos cambios se producen porque en las membranas de las neuronas hay unos canales que, dependiendo de que estén abiertos o cerrados, permiten que pasen cargas eléctricas de un lado a otro de la membrana. Lo que hace la tetrodotoxina es bloquear uno de esos canales, el de sodio, de forma que impide el movimiento de cargas eléctricas necesario para que se propaguen los impulsos.

Parece ser que la tetrodotoxina es producida por unas bacterias que se alojan en los tejidos del pez globo, manteniendo con aquél una relación simbióntica. Lo curioso es que este pez tolera la presencia de tetrodotoxina en sus tejidos sin que su sistema nervioso se resienta. Y la razón de esa tolerancia es que los canales de las membranas neuronales a los que se ha aludido antes son diferentes en esta especie y no pueden ser bloqueados por la toxina.

Lo que probablemente muchos japoneses desconocen es que la tetrodotoxina ha resultado de gran utilidad en el campo de las neurociencias. Una parte sustancial de lo que hoy sabemos acerca del modo en que se transmiten los impulsos nerviosos se debe a la utilización de neurotóxicos, y entre ellos la tetrodotoxina, con propósitos científicos. Los neurotóxicos que actuan bloqueando canales han resultado muy útiles. Su uso, en combinación con otras técnicas, nos ha permitido conocer en qué consisten y como se producen las corrientes eléctricas que atraviesan las membranas neuronales. Y son esas corrientes las responsables de que se puedan propagar impulsos nerviosos.

Así, resulta que una sustancia natural, de efectos potencialmente letales, ha contribuido al avance del conocimiento científico en el campo de las neurociencias. Y es este campo uno de aquéllos de cuyo desarrollo cabe esperar importantes aportaciones a la salud y bienestar humanos.

Nota: El título de esta entrada es un verso de una antigua canción japonesa (“Fugu wa kuitashii, inochi wa oshishii”)

Oso pardo (Wikipedia)
Oso pardo (Wikipedia)

Hoy, dos de febrero, es la Candelaria, Candelera, o día de las Candelas. Es una fiesta religiosa que, según algunos investigadores, tuvo su origen en la antigua Roma, donde la procesión de las candelas formaba parte de la fiesta de las Lupercales. La razón por la que la traigo a Zoo Logik, no obstante, nada tiene que ver con eso. Me interesa la Candelaria porque en Europa se celebra hoy el día del oso. En los Pirineos vascos es “hartzaren eguna”. Y en algunas localidades de la costa este de los Estados Unidos es el día de la marmota.

No es casualidad que el día del oso y el de la marmota sean el mismo. Nos encontramos en la mitad del invierno. El refrán español dice “Por la Candelera sale el oso de la cueva; pero si hace mucho frío, se vuelve a ella”. El día de la marmota, por otro lado, lo llevaron los alemanes a América, por lo que la tradición de la marmota Phil, de Punxsutawney (Pensilvania) es, en realidad, la misma que la del oso. En todos estos casos, de lo que se trata es de determinar, de algún modo, el tiempo que queda hasta que finalice el invierno. El refrán español alude al final del letargo invernal del oso, y la tradición de la marmota, al final de su hibernación. Por lo tanto, la tradición europea se basa en la eventualidad de que los mamíferos que hibernan decidan, o no, retomar la vida activa. Y a cuenta de estas curiosas tradiciones, he pensado que hoy era un día excelente para hablar de mamíferos que hibernan y de algo que mucha gente quizás no sepa, y es que la de los osos y la de los mamíferos de menor tamaño son hibernaciones distintas e, incluso, fenómenos fisiológicos diferentes.

Los mamíferos que habitan en zonas frías deben afrontar condiciones muy duras cuando llega el invierno. Las bajas temperaturas pueden ocasionar grandes pérdidas de calor, por lo que para mantener constante la temperatura debe elevarse la actividad metabólica, de manera que la producción de calor compense las mayores pérdidas. Eso supone que ha de gastarse más energía, y esa energía ha de obtenerse de las reservas almacenadas previamente o del alimento que sean capaces de conseguir. El problema es que en invierno hay poco alimento. Por esa razón, muchos mamíferos de zonas frías hibernan. De abril a septiembre mantienen un modo de vida normal pero a partir de septiembre, en algún momento, se recluyen en su madriguera, bajan la temperatura corporal, reducen su metabolismo a un mínimo, y dejan de desarrollar actividad muscular.

Muchos de esos mamíferos que hibernan, en ciertas ocasiones y con una periodicidad determinada, despiertan para volver enseguida a la condición de mínimo nivel metabólico. Se desconocen las razones por las que se producen esos fugaces despertares, pero deben de ser razones muy poderosas, puesto que conllevan elevaciones significativas del gasto energético, hasta el punto de que dos terceras partes del gasto que se produce durante la hibernación ocurre debido a esos breves episodios.

Los animales, para poder hibernar, han de tener un tipo especial de tejido adiposo al que llamamos grasa parda, pero no todos los mamíferos cuentan con ese tejido. Cumple una función importante, puesto que es la fuente de calor durante los despertares fugaces a que he hecho mención en el párrafo anterior. Es un tejido termogénico. Un aspecto importante de esa modalidad de tejido graso es su ubicación anatómica. Algunos acúmulos de grasa parda se disponen rodeando a las principales arterias del organismo; de esa forma, el calor que genera cuando desempeña su función termogénica llega rápidamente, por medio de la sangre, a los pulmones, el corazón y el cerebro, esto es, a los órganos vitales más importantes.

Además de contar con grasa parda, otra característica común a los animales que hibernan es su pequeño tamaño. Esta afirmación seguramente chocará, pues todos tenemos en la cabeza a los osos, que son animales de gran tamaño, y de los que sabemos que entran en letargo durante el invierno. Lo que no está tan claro es si ese letargo puede ser considerado hibernación, ya que solo reducen ligeramente su temperatura corporal; el letargo de los osos consiste en una hipotermia superficial. El animal de mayor tamaño que hiberna en sentido estricto es la marmota alpina, que con sus cinco kilos de peso, se encuentra muy lejos de las grandes masas propias de los osos.

Como antes he señalado, la razón de la hibernación es el ahorro energético que conlleva. Pero ocurre que cuanto mayor es un animal, menor es la cantidad de energía que ahorran al hibernar, ya que hay una relación inversa entre la energía que se ahorra y la masa corporal. La tasa metabólica de los animales pequeños es muy alta a niveles normales de actividad, pero cuando hibernan esa dependencia con el tamaño es mucho menor; esto es, en estado de hibernación la tasa metabólica no se reduce tanto al aumentar el tamaño de los animales como lo hace cuando la actividad es la normal.

Marmota alpina (Wikipedia)
Marmota alpina (Wikipedia)

Veamos una comparación. La tasa metabólica normal de un murciélago de 20 g viene a ser del orden de 6 ml O2 g-1 h-1, mientras que se reduce a 0’03 ml O2 g-1 h-1 cuando se encuentra en estado de hibernación. Por lo tanto, hay una gran distancia entre ambas, por lo que el ahorro que se produce al hibernar es muy importante. Por su parte, la tasa metabólica normal de una marmota alpina de 5 kg ronda los 0’5 ml O2 g-1 h-1, mientras que se reduce a 0’02 ml O2 g-1 h-1 en estado de hibernación. Así pues, el ahorro energético es muy inferior en este segundo caso. Recordemos de nuevo que la marmota alpina es el mamífero hibernante (sensu stricto) de mayor tamaño. Pues bien, un animal de mayor tamaño que hibernase prácticamente no ahorraría nada, algo que en parte es debido al alto coste energético que conllevan los despertares fugaces dentro del periodo de hibernación. Así pues, la modalidad de hibernación que consiste en una hipotermia profunda y despertares ocasionales, no sería un buen negocio para animales de más de 5 kg de masa. Los osos no hibernan de ese modo, y está clara la razón por la que no lo hacen: son demasiado grandes.

Para acabar quiero recordar que mañana, día tres, es San Blas, y que en nuestra tradición también tenemos el “por San Blas la cigüeña verás, y si no la vieres, año de nieves”, refrán en el que también nos remitimos al comportamiento de un animal para tratar de predecir la dureza del invierno que todavía nos queda por delante. Y el día cuatro es la víspera de Santa Águeda, día en que, en la tradición vasca, salen las cuadrillas a la calle a cantar a la santa y a golpear el suelo con los bastones (makilak) para despertar a la naturaleza y que salga, de una vez, del letargo en que se encuentra. Por supuesto, ni las makilak despiertan nada, ni osos y marmotas aciertan, salvo por casualidad. Pero es muy divertido, desde luego.

Notas:

(1) Aprovecho la ocasión para recomendar a los lectores de este blog que no hayan visto “Atrapado en el tiempo” –si es que queda alguno sin verla- que la vean; la película, que gira alrededor de la celebración del día de la marmota, es una delicia.

(2) Quien tenga curiosidad, aquí tiene uno de esos coros que salen a cantar la víspera de Santa Águeda en Vasconia, este en Portugalete:

Vulpes vulpes (Foto: Wikipedia)
Vulpes vulpes (Foto: Wikipedia)

Dimitry K. Belyaev fue un genetista ruso que no comulgaba con la doctrina genética de base lamarckiana, enunciada por Trofim Lysenko e impuesta por las autoridades comunistas, que dominó el panorama de las biociencias en la Unión Soviética durante las décadas centrales del pasado siglo. Por esa razón fue enviado a Siberia, a liderar la investigación en cría de animales peleteros. El experimento que empezó Belyaev en 1959, y que se prolongó durante 45 años (Belyaev murió en 1985 antes de finalizarlo), consistió en la obtención de una variedad domesticada de zorro plateado para su cría, con el fin de producir pieles de alto valor comercial. El experimento fue un éxito. Los zorros seleccionados por su mansedumbre no huyen de la gente, no la muerden y se comportan como si fuesen perros: gimotean, husmean y dan lametadas. Parecieran canes.

Pero además de esos rasgos de comportamiento perrunos, los zorros seleccionados por su docilidad se parecieron a los canes en rasgos de otra naturaleza: sus colas se rizaron, las orejas se volvieron flácidas, la piel se llenó de motas, las patas se acortaron, y los cráneos se ensancharon. Estos caracteres anatómicos no habían sido buscados y, sin embargo, aparecieron como si se encontrasen íntimamente ligados al rasgo etológico seleccionado, la mansedumbre.

Casi todos los animales salvajes son más mansos de jóvenes que de adultos. Esto parece lógico. Cuando no son más que crías, los animales dependen de sus progenitores para muchas cosas y muy especialmente, para defenderse, por lo que no necesitan exhibir actitudes agresivas. Solo cuando son adultos disponen tanto de medios como de razones para defenderse. La pérdida de la mansedumbre, se produce en los zorros salvajes entre el segundo y el cuarto mes de vida, y viene mediada por una elevación del nivel de corticosteroides en la sangre. Los corticosteroides son hormonas asociadas al estrés. Se trata de un hecho predeterminado de forma genética. No tendría sentido que un animal esperase a desarrollar su comportamiento “salvaje” sólo hasta haber sufrido una experiencia desagradable con un depredador o un posible competidor agresivo. Lo lógico es que se encuentre preparado para cuando eso pueda pasar, pues de lo contrario, bien podría ocurrir que ya no tuviera ocasión de hacerlo nunca. Y esa es la razón por la que la emergencia del comportamiento agresivo está programada genéticamente.

La selección de individuos más mansos se basa en el hecho de que unos zorros y otros varían en lo relativo al momento en que se produce la elevación de los niveles hormonales, y en que esa variación es heredable. Así, lo que hacía el equipo de Belyaev era seleccionar los individuos en los que el cambio hormonal se producía más tarde, esto es, los que tenían un periodo infantil más prolongado. Pero como sabemos del funcionamiento de las hormonas, son varios los rasgos que se ven afectados por un mismo sistema endocrino. Así, en el caso que nos ocupa, el que se seleccionasen otros rasgos, además de la mansedumbre, evidentemente indica que las mismas señales hormonales que median la pérdida de la docilidad, median también los cambios anatómicos que se producen en el desarrollo de los zorros y, como veremos, de otros mamíferos. Esto es, si los corticosteroides son los responsables de la aparición del comportamiento “salvaje”, parece que también lo son de la pérdida de los otros caracteres infantiles o juveniles.

Lo curioso es que este fenómeno tiene carácter general. Todos los animales domésticos, incluidos gatos, perros, ganado, caballos, cerdos y cobayas tienden a compartir una serie de rasgos. De hecho, Darwin se había percatado de ello y, en el primer capítulo de “El origen de las especies”, llegó a escribir lo siguiente: “No puede citarse un animal doméstico que no tenga en algún país las orejas caídas…”. Entre los animales salvajes, la mayor parte de las crías tienen orejas caídas, mientras que entre los adultos, sólo el elefante las tiene. Este conjunto de observaciones indica que todos nuestros animales domésticos han adquirido la docilidad reteniendo caracteres juveniles, del mismo modo a como lo hicieron los zorros plateados en el experimento de Belyaev.

Según un amplio análisis del tamaño de los picos de las aves, las de zonas cálidas tienden a tener picos de mayor tamaño que las de zonas frías.

Pingüino emperador, un ave con un pico muy pequeño (Wikipedia)
Pingüino emperador, un ave con un pico muy pequeño (Wikipedia)

Hasta hace poco tiempo, la variabilidad en la forma y tamaño de los picos de las aves se había interpretado de acuerdo, principalmente, con la función que cumplen en la alimentación. A ese respecto, son especialmente populares los picos de los pinzones de Darwin. Y tampoco cabe descartar su posible papel en procesos de selección sexual. Pero como vimos aquí en relación con el pico del tucán, también sabemos que es un órgano importante como vía de disipación del calor corporal; el pico del tucán Ramphastos toco disipa entre el 30% y el 60% del calor corporal, dependiendo de sus necesidades, y lo hace controlando el flujo de sangre que circula por los vasos más próximos a la superficie del pico.

Las aves, como es bien sabido, son animales endotermos –su calor corporal tiene origen en su propio metabolismo-, y en esas especies las zonas que no se aíslan son ventanas térmicas al exterior. Por ello, el tamaño de esas ventanas puede ser objeto de presiones selectivas ligadas al factor térmico ambiental. Por otro lado, hace más de un siglo (Allen, 1877) se enunció un principio que desde entonces se ha conocido como regla de Allen, según la cual, las especies de climas fríos tienden a tener extremidades de menor tamaño que las de las especies de clima cálido. Y aunque ha habido varias observaciones que han dado respaldo a esa regla, hay muy pocos estudios comparativos que hayan permitido respaldar la validez de la regla con ciertas garantías. Por esa razón, unos investigadores se han propuesto someter a contraste la citada regla, y lo han hecho mediante análisis filogenéticos comparativos de las longitudes de los picos de 214 especies de aves de ocho taxones -o grupos- diferentes, en biomas térmicos distintos y en muy diferentes localidades. Las razones por las que escogieron los taxones estudiados las dan los autores en su trabajo original.

Imágenes térmicas (infrarrojo) de los picos de algunas aves. A, Rhea americana; B, Anser anser; C, Aburria jacutinga; D, Sarcoramphus papa; E, Sula leucogaster; F, Archilochus colubris; G, Ara rubrogenys; H, Anodorhynchus hyacinthinus; I, Ramphastos toco; J, Pteroglossus bailloni. En todos los casos la diferencia entre la temperatura del pico y la temperatura ambiental es bastante mayor que 0, lo que es buena muestra del potencial de pérdida de calor a traves de la superficie de esa estructura.
Imágenes térmicas (infrarrojo) de los picos de algunas aves. A, Rhea americana; B, Anser anser; C, Aburria jacutinga; D, Sarcoramphus papa; E, Sula leucogaster; F, Archilochus colubris; G, Ara rubrogenys; H, Anodorhynchus hyacinthinus; I, Ramphastos toco; J, Pteroglossus bailloni. En todos los casos la diferencia entre la temperatura del pico y la temperatura ambiental es bastante mayor que 0, lo que es buena muestra del potencial de pérdida de calor a traves de la superficie de esa estructura.

Considerados los taxones por separado, en seis de ellos hay correlación negativa significativa entre la longitud del pico y o bien la latitud o bien la altura sobre el nivel del mar. En promedio, el pico de galliformes canadienses, pingüinos (Spheniscidae), gaviotas (Laridae) y charranes (Sternidae) es más pequeño en las especies ubicadas más al norte. En loros y cacatúas (Psittaciformes) australianos la relación era casi significativa (p = 0,51). Y no parece haber relación entre longitud del pico y latitud en estríldidos o pinzones tejedores, barbudos africanos (Lybiidae) y tucanes (Ramphastidae), aunque en estas dos últimas familias, las especies de latitudes más altas tienen picos de menor tamaño.

Relaciones entre la longitud del pico y la latitud (A), la altura (B) y la temperatura (C)
Relaciones entre la longitud del pico y la latitud (A), la altura (B) y la temperatura (C)

En lo relativo a la relación con la temperatura, las relaciones no resultaron tan consistentes, pero se encontraron relaciones positivas (picos de mayor tamaño en zonas más cálidas) en las cacatúas australianas, los pingüinos, las galliformes canadienses y las gaviotas; en estos dos últimos grupos la relación fue especialmente clara (r2>0,5).

El análisis de los taxones por separado tiene la limitación de que en la zona en que se distribuyen las especies de cada taxón hay una un rango de temperaturas mucho más estrecho que el que hay en el conjunto del planeta, por lo que es perfectamente natural que en algunos casos no se detecten correlaciones significativas. Sin embargo, tomados los datos en conjunto y neutralizando el efecto de la filogenia (el parentesco) y la masa corporal, hay una fuerte correlación entre la longitud del pico y la latitud (negativa) y entre la longitud del pico y la temperatura ambiental (positiva).

Ese conjunto de resultados avalan la regla de Allen y constituyen un buen soporte a la idea de que la temperatura ambiental constituye una importante presión selectiva que ha actuado sobre el tamaño del pico. En climas cálidos picos de gran tamaño, como el del tucán, proporcionan un dispositivo de disipación de calor cuando las circunstancias así lo imponen, como cuando hay una mayor necesidad de disipar calor como consecuencia de una mayor actividad metabólica asociada al vuelo. Por el contrario, las temperaturas bajas parecen imponer severos límites al tamaño que puede alcanzar el pico de las aves. En palabras de los investigadores, tener un pico grande en un clima frío sería tan absurdo como poner un calefactor en medio de la calle. Un calefactor funcionando en la calle en una zona fría elevaría mucho la factura de la calefacción. Del mismo modo, el coste de la regulación térmica sería excesivo si el pico de las aves de zonas frías fuera de gran tamaño.

Fuente: Matthew R. E. Symond y Glenn J. Tattersall (2010): Geographical Variation in Bill Size across Bird Species Provides Evidence for Allen’s Rule The American Naturalist 176 (2): 188-197

Calamar gigante que ataca a un calamar de otra especie utilizado como cebo es izado a una embarcación de investigación oceanográfica en la Islas Ogasawara, sur de Tokyo; 4 de diciembre de 2006. (Foto: Tsunemi Kubodera, Japan's National Science Museum)
Calamar gigante que ha atacado a un calamar de otra especie utilizado como cebo y es izado a bordo de un buque oceanográfico en la Islas Ogasawara, sur de Tokyo; 4 de diciembre de 2006. (Foto: Tsunemi Kubodera, Japan’s National Science Museum)

Hace unas semanas me ocupé aquí de los ojos de los calamares gigantes. De acuerdo con la bibliografía relativa al tema, atribuía las grandes dimensiones de esos ojos a la capacidad para detectar las tenues señales lumínicas procedentes de animales con órganos bioluminiscentes que pudieran ser presas de los calamares o, quizás también, para detectar la presencia de miembros de la misma especie. Sin embargo, es posible que las cosas sean algo más complejas, y que más que detectar posibles presas, la función principal que cumplen esos ojos sea la de detectar posibles depredadores. Y se da la circunstancia de que el único animal que puede sumergirse tanto como para llegar a donde habitan el calamar gigante (Architeuthis sp.) y el calamar colosal (Mesonychoteuthis sp.) y que es capaz de darles caza, es el cachalote (Physeter macrocephalus).

El tamaño del ojo es un factor determinante de la visión. Cuanto más grande es, mayor es la pupila y mayor es la cantidad de luz que llega a los fotorreceptores; esto proporciona mayor sensibilidad y mayor resolución espacial, y de esa forma se pueden detectar mejor los contrastes. Pero es caro construir y mantener ojos de gran tamaño, y si se trata de una posible presa, pueden limitarle la capacidad de camuflaje. Por eso, el poseer unos ojos tan grandes tiene que proporcionar evidentes ventajas. Me estoy refiriendo, en este caso, a ojos con un diámetro de 27 cm, diámetro que es, al menos, tres veces mayor que el de cualquier otro animal.

La consideración anterior es la que ha conducido a un equipo internacional de investigadores a evaluar las presiones selectivas que han podido conducir a que los ojos de los calamares colosal y gigante alcancen los grandes tamaños que los caracterizan. Parten de la base de que si son las únicas especies que tienen ojos de ese tamaño es porque cumplen una función que sólo cumplen en esas dos especies. Y para ello, desarrollan una serie de expresiones matemáticas que relacionan el desempeño o rendimiento visual con el tamaño de los ojos para diferentes objetos y condiciones.

A partir de su análisis, llegan a la conclusión de que esos ojos tan grandes son especialmente buenos para detectar la aproximación de cachalotes, que son los únicos depredadores de los grandes calamares de las profundidades oscuras. Los objetos que pueden ser mejor detectados bajo el agua son o bien los que se mueven por encima del observador, de manera que se detecta su silueta contra la luz que pueda llegar de la superficie, o bien organismos bioluminiscentes. La primera posibilidad es característica de aguas no demasiado profundas, pero en profundidades abisales, los organismos bioluminiscentes son las principales, si no las únicas, fuentes de luz.

Por otra parte, sabemos que los objetos que se mueven en la columna de agua pueden provocar bioluminiscencia en los organismos que se encuentran en su entorno. La mayor parte del zooplancton de aguas profundas emite luz en respuesta al movimiento de grandes objetos en su proximidad. Cuando eso ocurre, un hipotético observador vería una silueta luminosa con la forma del objeto que se mueve, y cuya luz provendría de los organismos bioluminiscentes que se encuentran en su entorno inmediato. Ese posible observador podría ver la luz emitida por el conjunto de organismos bioluminiscentes, sin llegar a ver cada uno de los focos de dicha luz.

Como antes he apuntado, los únicos depredadores de los calamares gigantes y colosales son los cachalotes. Pues bien, si un cachalote nada hacia un calamar gigante para atraparlo, éste contará con una buena posibilidad de huir si es capaz de detectar su presencia a tiempo. Puesto que el cachalote, con su movimiento, provoca que muchos organismos que se va encontrando en el curso de su inmersión emitan luz, el calamar, gracias a los ojos de gran tamaño, está bien equipado para detectar su aproximación ya que recibe la luz procedente de los focos que constituyen los organismos que producen bioluminiscencia. Así, mientras que para detectar posibles presas o ejemplares de su misma especie los ojos de gran tamaño no le reportan demasiada ventaja, sí que se la dan para detectar al cachalote que se aproxima.

Según los modelos matemáticos de estos investigadores, los calamares gigante y colosal, gracias al gran diámetro de la pupila, podrían detectar la aproximación de grandes objetos a distancias de hasta 120 m. El sonar del cachalote tiene un rango de unos 200 m para organismos o estructuras blandas, sin esqueletos sólidos, y el calamar es sordo para las ondas de alta frecuencia que producen los cachalotes. Por eso, su única posibilidad de evadirse es verlo a tiempo. El tener unos ojos tan grandes sólo es posible si el cuerpo del calamar es grande también, como es el caso, y ese gran tamaño es, además, una ventaja para huir a toda velocidad. Por eso, es posible que el gigantismo de estos calamares sea el resultado de la presión ejercida también por los cachalotes. De ser correcta la propuesta de estos investigadores, entre unos y otros se ha desatado una espectacular carrera armamentística. Los cachalotes cuentan con su gran tamaño, sus dientes y su sónar, y los calamares de las profundidades con sus grandes tamaños, sus cuerpos blandos, y sus ojos.

Fuente: Dan-Eric Nilsson, Eric J. Warrant, Sönke Johnsen, Roger Hanlon y Nadav Shashar (2012): “A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid” Current Biology 22, 683–688