Topo (Imagen: National Science Foundation; Autor: Kenneth Catania, Vanderbilt University)
Topo (Imagen: National Science Foundation;Autor: Kenneth Catania, Vanderbilt University)

Seguimos con los topos. Como expliqué en la anotación anterior, en las huras y cavidades en que viven algunas especies de mamíferos hay muy poco oxígeno, porque el aire se renueva muy lentamente y además, por su tamaño y modo de vida, tienen tasas metabólicas bastante altas. Es por eso que, comparados con mamíferos similares con otros modos de vida, los topos tienen más hemoglobina en la sangre y esa hemoglobina tiene más afinidad por el oxígeno.

Pero resulta que la escasez de oxígeno no es el único problema que deben afrontar estos animales; además de poco oxígeno, la atmósfera en la que pasan la mayor parte del tiempo tiene una alta concentración de CO2, -de hasta un 6% incluso-, y eso es un problema, distinto del anterior, pero un problema. La razón de ello tiene que ver con cómo funciona un mecanismo respiratorio básico. Empezaré por explicar, brevemente, ese mecanismo.

Todo el mundo sabe que los movimientos respiratorios son automáticos. Esto es, aunque se puede modificar a voluntad la frecuencia respiratoria en alguna medida, no se puede dejar de respirar, ni tampoco hacerlo lentamente si el cuerpo necesita que se haga rápidamente. Pues bien, una de las señales que hacen que un animal respire más rápidamente es la concentración de CO2 en la sangre. Cuando ésta sube, la elevación es detectada por sensores (quimiorreceptores) internos que desencadenan una respuesta que consiste en un aumento de la frecuencia respiratoria y de la frecuencia cardíaca. Es lógico, un subida de la concentración de CO2 en la sangre, aparte de provocar una peligrosa acidificación de la misma (porque reacciona con el agua para dar ácido carbónico y bicarbonato), es señal de que el organismo está catabolizando rápidamente sustratos carbonados y por lo tanto, de que se necesita incorporar más oxígeno y eliminar los productos resultantes de tal actividad. Y para ello, la respuesta lógica es ventilar más los pulmones y bombear más sangre.

Pero, ¿qué ocurre si la atmósfera en la que se respira tiene demasiado CO2? Pues ocurre que el paso de CO2 de la sangre a la cavidad pulmonar se obstaculiza, porque la transferencia de un gas de un compartimento a otro es proporcional a la diferencia de presión parcial entre los dos compartimentos; por ello, si hay mucho CO2 en la cavidad pulmonar, se transferirá más lentamente desde la sangre por esa razón, y esto no hace sino iniciar un círculo vicioso muy peligroso, porque el corazón no dejaría de aumentar su frecuencia de latido.

Por todo lo anterior, los animales que viven en este tipo de enclaves no son tan sensibles al CO2 sanguíneo como lo son el resto; una elevación en la concentración de CO2 no da lugar a la misma respuesta cardíaca y respiratoria que ocurre en otros mamíferos. Y además, algunos de ellos han desarrollado vías alternativas a la respiratoria para expulsar el CO2: de hecho, en vez de eliminarlo en forma de gas lo excretan en forma de carbonatos o bicarbonatos de calcio y de manganeso.

Se trata de una adaptación verdaderamente notable, pues constituye una curiosa, -y yo diría que asombrosa-, excepción al normal funcionamiento respiratorio de los mamíferos.

—————————————–

Nota: Gracias al comentario de Daniel, me doy cuenta de un error que he corregido. Se refiere a la consideración de los topos como roedores; no lo son, porque no son Rodentia, sino Soricomorpha, un orden diferente. La confusión viene de que los topillos, que también excavan bajo tierra, sí son roedores. A los efectos de esta y la siguiente anotación, lo importante es el modo de vida.

Topo (imagen: Michael David Hill)
Topo (imagen: Michael David Hill)

Muchos animales viven en orificios o cavidades del suelo, de rocas o de árboles, y otros muchos, aunque no viven en esos lugares, pasan mucho tiempo en su interior, bien porque los utilizan para guarecerse, o bien porque hacen la madriguera en ellos. Son sitios muy especiales, porque en ellos hay poco aire y se renueva con dificultad. Por esas razones, suele haber poco oxígeno en su interior.

Los lagartos y lagartijas que se introducen en cavidades no tienen característica especial alguna, como tampoco la tienen los sapos que hacen lo propio. Tanto reptiles como anfibios son animales poiquilotermos, y por lo tanto, tienen una tasa metabólica muy baja. Quizás sea esa la razón por la que esos animales no precisen de adaptaciones específicas a la vida bajo esas condiciones de escasez de oxígeno.

Hay mamíferos, sin embargo, que permanecen largos periodos de tiempo en huras y cavidades subterráneas, y éstos, al contrario que los anteriores, son homeotermos, por lo que sus tasas metabólicas son altas. Necesitan mantener una alta actividad metabólica para contar con una fuente interna de calor. Además, al tratarse de animales de pequeño tamaño, su tasa metabólica (por unidad de masa) es relativamente alta, dada la relación inversa que existe, con carácter universal, entre tasa metabólica y tamaño corporal. Y por si lo anterior fuera poco, son animales, en general, muy activos. Pues bien, todo esto quiere decir que dado que necesitan tomar mucho oxígeno del aire, la concentración de ese gas en las cavidades que ocupan puede llegar a ser muy baja; son relativamente normales concentraciones de oxígeno del 6%, lo que equivale a presiones parciales de oxígeno del orden de 50 mmHg. De be tenerse en cuenta que la concentración normal de oxígeno en la atmósfera es de un 21% y que valores de presión parcial de oxígeno tan bajas como 50 mmHg no se dan ni en las cumbres del Himalaya.

Se necesitan adaptaciones especiales para poder vivir bajo esas condiciones, del tipo de las que tienen los animales andinos, por ejemplo. Son adaptaciones que varían de unas especies a otras. Algunos roedores, por ejemplo, tienen muchos glóbulos rojos en su sangre, en mayor cantidad de lo normal, y otros, en vez de tener más glóbulos rojos, los tienen con un mayor contenido en hemoglobina, lo que permite que la sangre capte más oxígeno del medio respiratorio. Mediante ambos mecanismos puede aumentarse la cantidad total de oxígeno que se obtiene, compensándose así su escasez.

Otra particularidad de la hemoglobina de los mamíferos que excavan galerías subterráneas es que tiene mayor afinidad por el oxígeno. Para hacernos una idea de lo que esto significa voy a ilustrarlo con un ejemplo. Un 50% de la hemoglobina de unos mamíferos arborícolas de similar tamaño, como las ardillas, se encuentra combinada con oxígeno cuando la tensión parcial de este gas en la sangre es de 40 mmHg. Sin embargo, a esa tensión parcial de oxígeno un 80% de la hemoglobina de los topos se encuentra combinada con oxígeno. Gracias a esa característica de la hemoglobina puede garantizarse la captación de oxígeno y su transporte a las células, incluso cuando la concentración de oxígeno es muy baja.

————————————————-

Nota: En una primera versión de esta anotación se habían deslizado dos errores. Por un lado, afirmaba que concentraciones de oxígeno tan bajas como ese 6% que puede haber en las huras de los topos no se dan ni en el Himalaya. Un comentario de Daniel me ha advertido del error y he modificado la redacción para dejar claro que lo que no se da en las cumbres del Himalaya son presiones parciales de oxígeno tan bajas como las que se producen en las huras porque, como él bien apunta (y yo explico a mis alumnos en clase y exijo que sepan en el examen), la concentración de oxígeno en la punta del Everest también es del 21%. El segundo error, también advertido por Daniel, se refiere a la consideración de los topos como roedores; no lo son, porque no son Rodentia, sino Soricomorpha, un orden diferente. La confusión viene de que los topillos, que también excavan bajo tierra, sí son roedores. A los efectos de esta y la siguiente anotación, lo importante es el modo de vida.

Un impresionante trabajo de investigación cuyos resultados fueron publicados en 2013 en la revista Science ha reconstruido el historial de los mamíferos en lo relativo a su capacidad para permanecer bajo el agua.

Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)
Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)

Como es sabido, la capacidad de buceo de los mamíferos es muy variable, pero los grandes buceadores pueden llegar a permanecer sumergidos durante periodos de más de una hora. La duración de la inmersión de que son capaces es muy importante, ya que determina la profundidad a que pueden llegar y, de esa forma, la posibilidad de explotar nuevas fuentes de alimento.

Los grandes buceadores compaginan una natación muy económica con la existencia de grandes depósitos de oxígeno. Al sumergirse, los mamíferos marinos dejan de respirar, reducen la frecuencia de latido del corazón, y los vasos sanguíneos de la periferia se constriñen, limitando sobremanera la circulación superficial y a través de determinados órganos. De esa forma, la circulación se concentra en el encéfalo, el corazón y los músculos responsables de la natación. Aunque las inmersiones son eminentemente aeróbicas, pueden llegar a acumularse CO2 y ácido láctico, lo que puede llegar a provocar acidosis severa.

El tiempo máximo (tmax) de buceo activo depende en gran medida de la concentración máxima de mioglobina del músculo esquelético ([Mb]max). Las mioglobinas de mamíferos son proteínas globulares de pequeño tamaño (153 aminoácidos), cuyas estructuras primaria, secundaria y terciaria están muy conservadas en los diferentes grupos. La mioglobina, como ya vimos aquí, actúa como almacén de oxígeno en el músculo. Tiene más afinidad por el oxígeno que la hemoglobina y apenas se ve afectada por el pH u otros efectores alostéricos. Gracias a esa mayor afinidad es capaz de captar el oxígeno que se descarga de la hemoglobina de la sangre que irriga el músculo esquelético.

Representación de la molécula de mioglobina
Representación de la molécula de mioglobina

Un aspecto muy interesante del funcionamiento de este pigmento se refiere a la relación existente entre su concentración en el músculo y la carga superficial neta. De hecho, los altos valores de [Mb]max en el músculo esquelético de los mamíferos acuáticos se corresponden con valores elevados de carga superficial neta (ZMb) de mioglobina. La razón de esa correspondencia es clara: la carga eléctrica superficial de la proteína facilita su solubilidad y, además, las cargas positivas características de los mamíferos que son buenos buceadores, causan repulsión electrostática y ayudan de esa forma a reducir la tendencia que, de otra forma, tendrían las moléculas de mioglobina a autoasociarse, lo que interferiría con su función en la difusión facilitada del O2 cuando las moléculas del pigmento se hallan a altas concentraciones en el sarcoplasma. La [Mb]max de los mamíferos que más tiempo permanecen bajo el agua puede llegar a ser más de 30 veces más alta que la de los mamíferos terrestres, alcanzándose en los mamíferos marinos concentraciones de hasta 100 mg g-1. Y esos altos valores de [Mb]max están ligados, a su vez, a valores de ZMb también muy altos: si la carga neta en mamíferos terrestres es, a pH fisiológico, de +1, llega a ser de hasta +5 en los mejores buceadores.

El caso es que esa característica ha resultado muy útil para investigar el pasado de la mioglobina en la filogenia de mamíferos. Utilizando una técnica denominada “reconstrucción ancestral de secuencias”, se puede reconstruir la secuencia de aminoácidos de las proteínas de especies ya extinguidas. Lógicamente, eso es más fácil si la proteína en cuestión es de pequeño tamaño, como es el caso de la mioglobina. Una vez reconstruida la secuencia de aminoácidos, también se puede inferir la estructura terciaria. Y de es modo, han podido estimar la carga superficial neta de las mioglobinas de especies extinguidas.

Relación entre concentración de mioglobina en el músculo esquelético y carga superficial neta.
Relación entre concentración de mioglobina en el músculo esquelético y carga superficial neta.

Por otra parte, utilizando datos de especies actuales han establecido una relación cuantitativa entre la concentración muscular de mioglobina ([Mb]max) y su carga superficial neta (ZMb). Esa relación viene dada por la siguiente ecuación:

Log [Mb]max = 0.22 [ZMb] + 0.511 (p < 0.001)

Y mediante esa ecuación se pueden estimar valores de [Mb]max a partir de los correspondientes valores de ZMb. Esa estimación se basa en los valores de carga neta medidos directamente en especies actuales y en los estimados a partir de la reconstrucción de su secuencia para las especies extinguidas. De esa forma se ha podido trazar la evolución de la capacidad de almacenamiento de oxígeno del músculo de mamíferos a lo largo de 200 millones de historia evolutiva.

Datos de concentración de mioglobina (A), carga neta (B), y arbol evolutivo de los mamíferos en el que se diferencian, mediante el código de colores, aquellos con una mayor carga superficial neta (C).
Datos de concentración de mioglobina (A), carga neta (B), y arbol evolutivo de los mamíferos en el que se diferencian, mediante el código de colores, aquellos con una mayor carga superficial neta (C).

Por otra parte, el tiempo de buceo también se puede modelar a partir de los datos de concentración muscular de mioglobina correspondientes a especies vivas en la actualidad y sus tiempos máximos de inmersión. En este caso es muy importante el efecto del tamaño de los animales. El tamaño (la masa, m: kg) influye en el tiempo de buceo, tmax, porque mientras que los órganos en que se almacena oxígeno tienen un tamaño que es estrictamente proporcional al tamaño del animal, la tasa metabólica no aumenta de forma proporcional, sino en menor medida. Por esa razón, los animales de mayor tamaño tienen tasas metabólicas que, por unidad de masa, son inferiores a las de los animales pequeños. Debido a ello, los grandes mamíferos agotan más lentamente las reservas de oxígeno al bucear. En ese sentido, no es casual que la transición tierra-agua de las ballenas en el Eoceno fuese acompañada por un importante aumento de su masa corporal.

Por todo ello, el tiempo máximo de buceo depende, a la vez, de dos factores, la masa corporal y la concentración muscular de mioglobina, y lo hace de acuerdo con la siguiente ecuación:

log tmax = 0.223 log m + 0.972 log [Mb]max + 0.891,

donde tmax es el tiempo máximo de buceo (en segundos), m es la masa corporal (en kilogramos), y [Mb]max es la concentración muscular máxima de mioglobina (en mg de mioglobina por gramo de músculo).

Datos para modelar la capacidad de buceo en ballenas, focas y vacas marinas ancestrales. Tiempos de buceo (tmax) y masas corporales de mamíferos actuales (círculos) y representantes fósiles de sus transiciones tierra-agua (triángulos). En A, B y C se destacan grupos escogidos: (A) Cetartodactyla; (B) Carnivora; (C) Afrotheria.
Datos para modelar la capacidad de buceo en ballenas, focas y vacas marinas ancestrales. Tiempos de buceo (tmax) y masas corporales de mamíferos actuales (círculos) y representantes fósiles de sus transiciones tierra-agua (triángulos). En A, B y C se destacan grupos escogidos: (A) Cetartodactyla; (B) Carnivora; (C) Afrotheria.

Combinando las estimaciones de masa corporal de especies fósiles, con la reconstrucción de la carga superficial neta y la concentración máxima de mioglobina muscular, los autores de la investigación han estimado los tiempos de inmersión de las diferentes especies para las que no se cuenta con estimaciones directas y, muy especialmente, para las especies extinguidas. Y de esa forma se podría decir que han trazado la historia del buceo en los mamíferos.

Recomiendo a los lectores interesados en los detalles de las distintas especies y líneas filogenéticas que acudan a la referencia original. En esta anotación me he limitado a exponer el fundamento metodológico del trabajo, además de incluir las figuras de mayor interés.

Fuente: Scott Mirceta, Anthony V. Signore, Jennifer M. Burns, Andrew R. Cossins, Kevin L. Campbell, Michael Berenbrink (2013): “Evolution of Mammalian Diving Capacity Traced by Myoglobin Net Surface Charge” Science 1234192 DOI: 10.1126/science.1234192

Ilustración de Samuel Garman (1876), tomada de: Exploration of Lake Titicaca by Alexander Agassiz and S. W. Garman. I. Fishes and Reptiles. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 3, n. 11, p. 273-279
Ilustración de Samuel Garman (1876), tomada de: Exploration of Lake Titicaca by Alexander Agassiz and S. W. Garman. I. Fishes and Reptiles. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 3, n. 11, p. 273-279

En los anfibios la piel es un órgano respiratorio más y dependiendo de la especie y de las necesidades metabólicas del animal, puede llegar a tener una importancia considerable. Pero en Telmatobius culeus la importancia de la piel es extrema. Telmatovius vive en el Lago Titicaca, a 3.812 m de altura sobre el nivel del mar. Y carece de verdaderos pulmones.

Es una rana muy especial. Para empezar, aunque es un anfibio, la rana no es anfibia; es estrictamente acuática. Y como nunca sale del agua, no necesita pulmones. Tiene, eso sí, unos pulmones vestigiales, pero que no desempeñan función alguna. Como es una rana, tampoco tiene branquias y de hecho, todos sus intercambios respiratorios los realiza a través de la piel. Esto es, la piel es el órgano a través del cual toma el oxígeno y elimina el CO2. Debe tenerse en cuenta, además, que a 3.812 m de altitud hay poco oxígeno y eso pone las cosas aún más difíciles.

Telmatobius culeus tiene la piel llena de pliegues y gracias a ello, la superficie efectiva para el intercambio de gases es muy grande; compensa de esa forma la baja disponibilidad ambiental de oxígeno. Además, mueve esos pliegues para, de esa forma, generar corrientes de agua que renueven el medio respiratorio y no permitan que la concentración de oxígeno en el entorno se reduzca en exceso.

Otra característica notable de su piel es que en su cara interna tiene una altísima densidad de vasos sanguíneos y, por si fuera poco, su sangre es también muy especial. Por una lado, tiene más hemoglobina que la sangre del resto de ranas y, por el otro, sus glóbulos rojos son más pequeños. Ese menor tamaño de los eritrocitos le permite tener, por razones estrictamente geométricas, mayor superficie eritrocitaria total y por ello, mayor superficie para incorporar oxígeno al interior de los glóbulos rojos. Gracias a ese conjunto de factores se facilita notablemente la captación de oxígeno bajo unas condiciones tan adversas desde ese punto de vista.

Los habitantes de las localidades del entorno del lago tienen en muy alta estima a Telmatobius culeus, estima que no se debe a las particularidades de su fisiología respiratoria. Lo cierto es que es un alimento muy apreciado, por lo que es, al parecer, habitual en los restaurantes y ese alto aprecio no es ajeno a la creencia de que la rana es afrodisiaca. Los habitantes de la zona la denominan la “viagra peruana” y se consume, de hecho, en forma de batido, también en lugares tan alejados del lago como Lima (Perú) y El Alto (Bolivia). Desconozco, eso sí, si los batidos lo son de rana cruda o de rana cocinada; las fuentes en que me he basado no me han aclarado este extremo.

Ballenas, cachalotes, orcas, delfines, calderones y similares son mamíferos que pasan en el mar toda su vida. Otros mamíferos, sin embargo, tienen un modo de vida que podríamos denominar “anfibio”; son la focas, leones marinos y elefantes marinos. Estos permanecen largos periodos de tiempo en tierra, en la costa, pero también se sumergen con frecuencia y son excelentes buceadores.

Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)
Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)

Tal y como señalé en la anterior anotación, las ballenas vacían sus pulmones antes de sumergirse, y lo mismo hacen los demás mamíferos marinos. Eso es algo que nos resulta contraintuitivo, porque si hay algo que hacemos casi sin pensar antes de sumergirnos en cualquier masa de agua es llenar de aire nuestros pulmones. Pero como expliqué en la historia del mal del buceador, el nitrógeno del aire contenido en los pulmones puede causar graves daños una vez ha pasado a la sangre en forma disuelta durante el ascenso para emerger. Esa es la razón por la que los mamíferos marinos vacían de aire los pulmones antes de sumergirse; de esa forma no queda nitrógeno que pueda pasar a la sangre.

Así, puesto que en los pulmones queda una cantidad mínima de oxígeno, ¿de dónde sacan estos mamíferos el que necesitan para surtir a las células el comburente necesario para mantener activo el metabolismo? La respuesta a esa pregunta es que, en principio, el organismo dispone de dos posibles depósitos. Uno de ellos es la propia sangre. Las focas, por ejemplo, tienen, por unidad de masa por supuesto, bastante más sangre que nosotros; para ser precisos, tienen el doble de sangre. Y además, la concentración de oxígeno puede alcanzar niveles más altos en la sangre de las focas que en la nuestra, porque tienen más hemoglobina. No obstante, aun tratándose de una valiosa adaptación, la concentración de hemoglobina en la sangre no puede elevarse de forma indefinida; es, por ello, una adaptación con limitaciones. Una concentración de hemoglobina en sangre demasiado elevada tendría como consecuencia un aumento excesivo de la viscosidad de la sangre y ello conllevaría que el corazón se vería obligado a hacer un trabajo excesivo para bombearla.

El segundo depósito posible es el músculo. Los músculos de todos los vertebrados, y sobre todo los de la musculatura lenta, disponen de mioglobina para almacenar oxígeno. El oxígeno, al pasar de la sangre a las células musculares, se combina con la mioglobina antes de ser utilizado. Almacenado de esa forma, la concentración de oxígeno intracelular se mantiene en valores relativamente constantes. Eso es lo que ocurre en cualquier mamífero. Pero en las células musculares de los mamíferos marinos hay, por comparación, mucho más oxigeno combinado con mioglobina que en las del resto de mamíferos, por la sencilla razón de que en aquéllas hay mucha más mioglobina. Mientras que la concentración de mioglobina en el músculo humano es de 6 g kg-1, la del músculo de foca es de 50-70 g kg-1 y la del músculo del cachalote es de 76 g kg-1.

Por lo tanto, el oxígeno que necesitan los mamíferos marinos durante la inmersión lo obtienen de la hemoglobina sanguínea y, en mayor medida aún, de la mioglobina muscular, porque los pulmones no sirven para eso. Nosotros tenemos los mismos depósitos, pero los de los buceadores son de muy superior capacidad. Podría decirse incluso, sin temor a exagerar, que la “botella” del buceador es su propio músculo.

Pescadoras de perlas (Fotografía tomada de: http://secretsofajewishbaker.blogspot.com.es/2012/03/ama-pearl-divers.html)
Pescadoras de perlas (Fotografía tomada de: http://secretsofajewishbaker.blogspot.com.es/2012/03/ama-pearl-divers.html)

Aunque haya algunas especies de mamíferos que lo hacen muy bien, bucear constituye un verdadero problema. El más evidente es que los pulmones de mamíferos no sirven para extraer oxigeno del agua, con todo lo que ello implica. Pero bucear también comporta problemas que no tienen nada que ver con que se pueda o no extraer oxígeno del agua. Veamos en qué consiste uno de esos problemas.

El aire que respiramos es una mezcla de gases en la que los más importantes son el nitrógeno (78%) y el oxígeno (21%). El oxígeno es el que utilizamos como comburente en el metabolismo y a cuya adquisición destinamos el sistema respiratorio y, en la medida que le corresponde, el circulatorio.

El nitrógeno, sin embargo, es inerte; no lo usamos ni lo necesitamos. En condiciones normales, tan sólo una mínima fracción de nitrógeno pasa a la sangre en forma disuelta. Pero las cosas cambian en las inmersiones. Si quien se sumerge lo hace a pulmón, como las buceadoras japonesas (ama) que aparecen en las fotos, además del oxígeno inhalado, también el nitrógeno pasará a la sangre por efecto de la alta presión que experimentan al bajar. Durante la inmersión aumenta la presión a la que se encuentran los gases en los pulmones, -por cada 10 m de profundidad la presión aumenta en 1 atm-, y como consecuencia de ello, aumenta la presión parcial del nitrógeno en el aire inhalado por la buceadora. Por esa razón, toma más nitrógeno que el que hubiera tomado a nivel del mar y una parte significativa queda disuelta en su sangre.

pearl_divers_girls_insanetwist_1

Ahora bien, en el momento en que la buceadora inicia el ascenso para emerger, conforme se eleva en la masa de agua desciende la presión y con el cambio de la presión, el nitrógeno va difundiendo desde las células a la sangre y de ahí a la cavidad pulmonar, de donde es exhalado al exterior. El problema puede surgir cuando el ascenso es rápido y no da tiempo a que el nitrógeno difunda de forma gradual al exterior. Bajo esas condiciones a veces se forman, en la sangre y otros fluidos corporales, burbujas de nitrógeno gaseoso que podrían causar daños graves. Esto es así porque pueden comprimir nervios, obstruir arterias, venas y vasos linfáticos, así como provocar reacciones químicas dañinas en la sangre. En cada inmersión el nitrógeno que pasa a la sangre es poco, por lo que los daños que pueden producir las burbujas son de escasa entidad; no obstante, las pescadoras de perlas acumulan muchos pequeños daños con el paso de los años, y esa acumulación suele tener consecuencias negativas para la salud y, sobre todo, para las capacidades cognitivas tras muchos años de buceo.

Quienes se sumergen con botellas de aire comprimido, sin embargo, se ven expuestos a un riesgo muy superior, porque en cada inhalación incorporan a su sangre algo de nitrógeno, -más o menos dependiendo de la profundidad a la que lleguen, pues depende de esa profundidad la presión parcial a que se encuentran los gases en los pulmones al ser inhalados-. El nitrógeno disuelto en la sangre puede ser importante, por lo que la probabilidad de que se formen burbujas es bastante mayor que en el caso de las pescadoras de perlas ama o de cualesquiera otros que buceen a pulmón libre. El riesgo es mayor cuanto más rápida es la subida y la consiguiente despresurización. Por esa razón, a las personas que bucean con botellas de aire comprimido se las instruye para que eviten ascensos rápidos y minimicen el riesgo de que se produzca ese problema.

Los mamíferos marinos, sin embargo, realizan ascensos muy rápidos. Algunos de ellos son capaces de sumergirse a gran velocidad y hacer lo propio al retornar a la superficie. Y es evidente que delfines y ballenas no experimentan ningún problema por ello. La pregunta es, pues, ¿cómo evitan el problema?

Aunque no cabe certeza absoluta al respecto, parece ser que la respuesta tiene que ver con el hecho de que los mamíferos marinos, antes de sumergirse, vacían sus pulmones todo lo que pueden. Las ballenas, por ejemplo, tienen unos pulmones relativamente pequeños, y los vacían casi por completo antes de sumergirse. Además, a partir de cierta profundidad, los pulmones se colapsan completamente debido a la altísima presión. Esto es, dentro de sus pulmones no queda prácticamente nada. Está claro que si sus pulmones, por no contener aire, no contienen nitrógeno, ningún nitrógeno pasa a la sangre y por lo tanto, no hay ninguna posibilidad de que se formen burbujas de nitrógeno al descomprimirse los pulmones de vuelta a la superficie.

Pero entonces, si vacían sus pulmones antes de sumergirse, ¿de dónde sacan el oxígeno que necesitarán durante la inmersión?

Un ejemplar del calamar de aguas profundas Gonatus onyx ha sido captado por una cámara guiada por control remoto cuando intentaba comer un pez (Pseudobathylagus milleri) perforando su espina dorsal con su pico (filmado por el Monterey Bay Aquarium Research Institute)

Y es que no siempre se cumple aquello de que el pez grande se come al chico.

Fuente: aquí.

Espectros de absorción de las opsinas (S, M, y L) de los tres conos y de la rodopsina (R) de los batones de la retina humana.
Espectros de absorción de las opsinas (S, M, y L) de los tres conos y de la rodopsina (R) de los bastones de la retina humana.

Muchos mamíferos, más de los que se pensaba, son capaces de ver radiaciones en la frecuencia del ultravioleta. Han llegado a esa conclusión estudiando los cristalinos de un buen número de especies y midiendo la proporción de la radiación ultravioleta que dejan pasar a su través.

Muchos lectores quizás piensen que eso es irrelevante, ya que en la mayoría de especies de mamíferos ninguno de sus pigmentos visuales tiene el máximo de absorción en el entorno de longitudes de onda más cortas que las de la luz violeta y que, por lo tanto, no podrían en ningún caso procesar esas radiaciones. Sin embargo, el hecho de que el máximo de absorción (lmax) de un pigmento visual no se halle cerca de la longitud de onda de una determinada radiación no significa que no absorba una parte de ella y que, en consecuencia, no llegue a excitarse. Los pigmentos visuales no sólo absorben la radiación cuya longitud de onda corresponde a su máximo de absorción, sino que lo hacen en un espectro relativamente amplio de frecuencias, si bien es cierto que en proporción decreciente conforme la longitud de onda se aleja del valor del máximo. Además, muchos pigmentos visuales tienen un segundo máximo (denominado cis-pico o banda ß) en longitudes de onda muy inferiores a las de la luz azul, en la zona ultravioleta del espectro, por debajo de los 400 nm. Así pues, si el cristalino permite el paso de una cierta proporción de la radiación ultravioleta, los fotorreceptores de la retina absorberán parte de la energía de esa radiación y, por lo tanto, serán capaces de emitir las correspondientes señales nerviosas.

Espectros de absorción de los pigmentos visuales de los conos del hurón. Se observan los cis-picos o bandas ß hacia la izquierda de los espectros.
Espectros de absorción de los pigmentos visuales de los conos del hurón. Se observan los cis-picos o bandas ß hacia la izquierda de los espectros.

R. H. Douglas, de la City University, y G. Jeffrey, del University College, ambos de Londres, han examinado el espectro de transmisión de los cristalinos de 28 especies de mamíferos pertenecientes a muy diferentes familias y órdenes. Y han encontrado una gran diversidad de comportamientos. Hay especies, como el ratón o la rata negra cuyo cristalino transmite algo más del 80% de la radiación UV (se considera así la comprendida entre 315 y 400 nm de longitud de onda); de esas especies ya se sabía que son capaces de ver radiaciones UV. Otras, como perros, gatos o hurones, transmiten en torno al 60% de la radiación UV que reciben. El pudu y el reno transmiten alrededor del 25%. Y los que prácticamente no transmiten son los cristalinos de primates diurnos, roedores esciúridos, suricatas y tupayas. Los cristalinos de esas especies contienen un pigmento con un máximo de absorción en 357-369 nm que absorbe casi toda la radiación ultravioleta e impide así que llegue a la retina. En general, las especies nocturnas o que son parcialmente nocturnas, tienen cristalinos que transmiten una proporción importante de radiación UV, mientras que los cristalinos de las de vida diurna lo dificultan o impiden.

Reno (Fotografía: Alexandre Buisse (Nattfodd))
Reno (Fotografía: Alexandre Buisse (Nattfodd))

Aunque una especie no disponga de un pigmento visual cuya lmax sea inferior a 400 nm, eso no quiere decir que el pigmento no sea sensible a las longitudes de onda UV, puesto que su espectro de absorción se extiende también a esas frecuencias. Del reno, por ejemplo, ya sabíamos que responde electrofisiológicamente a la radiación ultravioleta, aunque no tiene un pigmento con lmax menor de 400 nm; por lo tanto, ese 26,5% de radiación que deja pasar el cristalino de los renos a esas longitudes de onda es suficiente para surtir efectos eletrofisiológicos en sus retinas. Lógicamente, si en los renos se ha comprobado que un porcentaje de transmisión tan limitado como el 26,5% basta para que haya fotorrecepción en su sistema visual, no hay ninguna razón para pensar que los pigmentos de otras especies, como vacas, cerdos, hurones, perros, okapis y gatos, por ejemplo, no sean también sensibles a las radiaciones de alta frecuencia. Para poner en su contexto esta cuestión y yéndonos al otro extremo del espectro visible, conviene tener en cuenta que nuestro pigmento visual con la más alta lmax es el del rojo, con lmax = 564nm y sin embargo, la luz roja tiene unas longitudes de onda en el intervalo de l = 620-750 nm, o sea, bastante por encima del valor de lmax.

Hurón (Fotografía: Luciano Bernardi)
Hurón (Fotografía: Luciano Bernardi)

Normalmente se intenta atribuir una función precisa o un cometido específico a la visión ultravioleta en las especies que la poseen. En algunos casos, como en los roedores para identificar rastros de orina o en los renos para distinguir mejor los líquenes, sí se puede atribuir una función o razón de ser específica a la visión UV, pero en realidad no tiene por qué haber ninguna razón concreta para ello. En el mundo animal, los pigmentos sensibles a las radiaciones de alta frecuencia son de dos tipos, los sensibles a luz violeta y los sensibles a radiación UV pero, al parecer, la forma ancestral es esta segunda. Por lo mismo, el cristalino ancestral es el que transmite radiación UV. El que muchos animales carezcan de pigmentos visuales de lmax inferior a 400nm y cuyos cristalinos no transmitan prácticamente nada de esa radiación, obedece seguramente a la acción de ciertas presiones selectivas. Así pues, la cuestión a que ha de responderse no es por qué hay mamíferos capaces de ver UV, sino por qué muchos animales tienen un cristalino que no deja pasar la luz UV. La primera respuesta que se nos ocurre es que ese bloqueo quizás tenga función protectora, ya que la radiación UV puede dañar la célula de la retina en mayor medida que las radiaciones de longitudes de onda más largas y, por tanto, de menor energía. Pero si el problema fuese el daño que pueden causar las radiaciones de alta frecuencia, todas las especies habrían desarrollado alguna medida protectora. Resulta que ese no es el caso; el reno, por ejemplo, vive en entornos con alta proporción de radiaciones UV y aunque vive bastantes años no parece que experimente ningún problema por estar expuesto a esas radiaciones.

uricata (Fotografía: Sara&Joachim&Mebe)
Suricatas (Fotografía: Sara&Joachim&Mebe)

Quizás no se trate de un mecanismo protector, sino que es posible que lo que está en juego sea la calidad de la recepción visual. Porque se da la circunstancia de que tanto la dispersión de Rayleigh como la aberración cromática –factores que disminuyen la precisión o agudeza visual- son mayores en la parte del espectro de menores longitudes de onda. Esta hipótesis es difícil de verificar experimentalmente, pero es muy significativo que las especies de primates diurnos y de roedores esciúridos, cuyos cristalinos impiden la llegada de radiación UV a la retina, también tengan alta proporción de conos (>20% de todos los receptores) o áreas con alta densidad de este tipo de receptores (>100.000 conos cm-2), rasgos relacionados con la calidad de la visión. Y resulta que las rapaces, para las que es muy importante la agudeza visual, tienen un medio ocular que absorbe las radiaciones UV antes de que lleguen a la retina. Por el contrario, las especies de vida nocturna no necesitan una gran agudeza visual espacial, sino una alta sensibilidad, y no es casual que esas especies tengan baja proporción de conos (alta de bastones) y a menudo disponen de áreas con alta densidad de estos últimos.

En síntesis, numerosas especies de mamíferos disponen de cristalinos que les permiten recibir y procesar radiación ultravioleta, y gracias a esa capacidad pueden desenvolverse en medios oscuros, en penumbras o en entorno en que la radiación UV es abundante y aporta información valiosa. Las especies que han perdido esa capacidad habrían sacrificado la posibilidad de mejorar su visión en condiciones de penumbra pero, a cambio, habrían ganado en agudeza visual bajo condiciones de iluminación adecuada.

Referencia: R. H. Douglas y G. Jeffery (2014): “The spectral transmission of ocular media suggests ultraviolet sensitivity is widespread among mammals.” Proc. R. Soc. B 281: 20132995.

tximixta
Ejemplar de Rhodnius sp. (fotografía tomada de la web de Arizona Research Laboratories; Division of Neurobiology, University of Arizona)

Charles Darwin nunca supo cuál fue la enfermedad que le afligió durante la mayor parte de su vida adulta y que le obligó a vivir prácticamente recluido en Down House, su residencia familiar. Pero una de las hipótesis que se ha barajado es que fue el llamado mal de Chagas, una enfermedad parasitaria causada por el protozoo Trypanosoma cruzi. Este protozoo es transmitido a través de las heces de insectos triatominos (subfamilia: Triatominae; familia: Rediviidae). El propio Darwin, en su “Diario del viaje de un naturalista alrededor del mundo”, cuenta que fue atacado por uno de estos insectos cuando se encontraba en Luján de Cuyo, en la provincia de Mendoza. El mal de Chagas es una de las enfermedades que más muertes provoca hoy en el continente americano.

Los insectos de los géneros Triatoma y Rhodnius son hematófagos; se alimentan succionando sangre de mamíferos y al hacerlo, sus proteínas salivares pueden provocar intensas reacciones alérgicas. El protozoo, sin embargo, no se transmite a través de la mordedura, sino de las heces que suelen depositar en la piel tras la succión. Trypanosoma cruzi penetra en el organismo a través de la herida practicada por el insecto para succionar, al rascarse la víctima, o a través de los ojos o la boca. Los géneros Triatoma y Rhodnius cuentan con numerosas especies, algunas de ellas muy abundantes en el continente americano. En Latinoamérica reciben diferentes nombres (chinche besucona, vinchuca, chipo o barbeiro) y en Norteamérica se les denomina kissing bug. La chinche besucona recibe ese nombre de su modus operandi, ya que acostumbra a succionar sangre de los labios o zona adyacente y de los párpados de la gente mientras duerme. Para localizar las zonas de succión adecuadas se guía por la temperatura (que indica circulación sanguínea periférica) y por el CO2 (que se elimina en la zona buco-nasal) y se sirve de una enzima que reduce el dolor de la mordedura, razón por la cuál, quienes la sufren no se suelen percatar de ello.

Es precisamente ese rasgo de la chinche besucona lo que ha atraído la atención de los responsables de algunos zoos. El último día de 2007 el zoo de Dublín informó en su web de que habían empezado a utilizar estos insectos para realizar extracciones de sangre a sus animales con fines sanitarios. Meses después, y tal y como informó la BBC, el Zoo de Londres también recurrió a esa práctica. La obtención de pequeñas muestras de sangre de animales de zoo presenta, en ocasiones, serias dificultades. Para una extracción normal, incluso si se trata de un pequeño volumen de sangre, el animal en cuestión necesita estar anestesiado. Pero en algunas especies, como la jirafa por ejemplo, la anestesia comporta alto riesgo, por lo que si se deben realizar tomas de muestras de sangre con frecuencia, el riesgo de muerte del animal es excesivamente alto. Hasta la fecha, el método en cuestión se ha utilizado con éxito para extraer sangre a hipopótamos, guepardos, jirafas y rinocerontes blancos y, en concreto, los zoos de Wuppertal y Dublín han utilizado chinches besuconas para extraer sangre a elefantas embarazadas y analizar en esas muestras de sangre sus niveles de progesterona.

Los responsables del desarrollo de este procedimiento aseguran que tras la extracción de sangre las chinches besuconas empleadas son sacrificadas “humanamente”, aunque no especifican de qué forma retiran la sangre succionada.

La actividad de la hormona tiroidea T4 (o tiroxina) depende de forma muy intensa de la temperatura corporal, y ello tiene curiosas y muy notables implicaciones en asuntos tan diferentes como la respuesta fisiológica a la fiebre, los estados de torpor de mamíferos hibernantes y la adaptación de los aborígenes australianos a la vida en los calurosos desiertos. Pero vayamos por partes, y demos un breve repaso, en primer lugar, a las hormonas tiroideas.

Tiroxina
Tiroxina
Triyodotironina
Triyodotironina

Estas hormonas son los principales reguladores endocrinos del metabolismo. Las produce la glándula tiroides y son dos: tiroxina (T4) y triyodotironina (T3), aunque cabe considerar a la T4 como precursora de la T3, que es mucho más activa que la anterior. Existe la creencia generalizada de que el carácter lipofílico de estas hormonas garantiza su fácil paso a través de la membrana plasmática al interior de las células, pero no es así. Por razones que no vienen al caso, requieren ser transportadas activamente; en la especie humana se conocen al menos diez transportadores de yodotironina. Las hormonas tiroideas actúan en prácticamente todas las células del organismo, aunque sus efectos son diferentes dependiendo del tipo celular sobre el que actúan. Los efectos más conocidos de estas hormonas son que elevan el ritmo y el gasto cardiaco, aumentan la frecuencia de ventilación pulmonar, elevan el metabolismo basal, potencian los efectos de las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), promueven el desarrollo encefálico, y aumentan el metabolismo de proteínas y carbohidratos.

La disponibilidad fisiológica de la hormona tiroidea está estrictamente regulada. La producción de T4 depende de la TSH (hormona estimuladora de la tiroides), cuya liberación de la adenohipófisis depende, a su vez, de otra hormona procedente del hipotálamo, la TRH (liberadora de la TSH, pues estimula la secreción de esta última).

Thyroid_system

No obstante, a los efectos de lo que aquí nos interesa, un elemento muy importante que interviene en la regulación de la actividad de la T4 es una proteína plasmática, la globulina fijadora de la tiroxina (TBG). La mayor parte (un 70%) de la tiroxina sanguínea se halla combinada con esa proteína y casi otro 30% se halla combinada con albúmina o prealbúmina fijadora de la tiroxina; esas proteínas actúan como almacén de la tiroxina y también cumplen una función tamponadora, sobre todo la TBG. Sólo una fracción mínima (entre el 0,3% y el 0,03%, dependiendo de la fuente) de la hormona se halla libre, pero es la fracción fisiológicamente activa. La TBG tiene una altísima afinidad por la tiroxina, lo que quiere decir que la hormona tiene una propensión muy fuerte a combinarse con su globulina.

Por otro lado, la temperatura es un modulador muy importante de la afinidad de esa asociación, de manera que cuando se eleva aquélla, la afinidad de la TBG por la tiroxina se reduce, lo que hace que aumente de forma significativa su concentración en forma libre y, por lo tanto, su disponibilidad fisiológica para actuar en los tejidos. Lo contrario ocurre, como es lógico, al descender la temperatura.

Marmota, un mamífero hibernante (Wikipedia)
Marmota, un mamífero hibernante (Wikipedia)

La modulación térmica de la afinidad de la globulina por la tiroxina tiene importante implicaciones, por ejemplo, para los mamíferos hibernantes. Como es sabido, esos mamíferos reducen su temperatura corporal muy por debajo de los valores fisiológicos normales, reduciendo así su metabolismo de forma intensa. Y el papel de esta modulación puede ser importante, porque al bajar la temperatura corporal de los 37 ºC normales hasta 7 ºC, por ejemplo, la concentración de tiroxina libre en la sangre se reduce de 20 pM a 4 pM, y hay que tener en cuenta que la bajada de la temperatura corporal que experimentan los pequeños mamíferos hibernantes puede ser incluso mayor. Por lo tanto, en condiciones de hibernación, al efecto cinético directo que provoca el descenso térmico se suma el que provoca la reducción de la concentración de hormona tiroidea hasta la quinta parte de sus valores normales. Así pues, una parte importante del ahorro energético propio de la condición de hibernación tendría su origen en esa reducción de la actividad de las hormonas tiroideas.

Lo contrario ocurriría como consecuencia de un estado febril. Al pasar la temperatura de 37ºC a 39ºC, la concentración de tiroxina se eleva un 23%. Así pues, bajo esas condiciones también una parte importante de la elevación metabólica tendría su origen en la mayor concentración de tiroxina en sangre y de su consiguiente mayor actividad.

La relación entre la tiroxina combinada con TBG y la temperatura tiene también implicaciones adaptativas para un grupo especial de seres humanos, los aborígenes australianos. Alrededor de un 40% de éstos presentan una variante de la TBG que se diferencia de la normal por presentar dos mutaciones que se hallan relacionadas. La primera consiste en la sustitución de una alanina por una treonina en la posición 191 (Ala191Thr). Esa sustitución hace que la elevación de un 23% en la concentración de tiroxina libre que ocurre en la globulina normal cuando la temperatura sanguínea se eleva de 37ºC a 39ºC, se vea limitada en esta variante a un 10% nada más.

La segunda mutación consiste en la sustitución de una leucina por una fenilalanina en la posición 283 (Leu283Phe). Esta segunda mutación ocurre también en otras poblaciones humanas, aunque por sí sola no tiene ninguna consecuencia funcional. Pero cuando ocurren las dos mutaciones simultáneamente, como en ese 40% de aborígenes australianos, se produce una interacción muy ventajosa, como consecuencia de la cual, el funcionamiento de la TBG mutada a temperatura fisiológica normal se asemeja notablemente al de la TBG nativa. Esa segunda mutación es, por lo tanto, protectora, ya que sin ella la concentración de T4 libre a una temperatura de 37ºC sería muy inferior a la normal, con las consiguientes consecuencias negativas para el metabolismo de los nativos portadores de la globulina mutada.

Mujeres aborígenes australianas (Foto: David Dare Parker, Australian Geographic)
Mujeres aborígenes australianas (Foto: David Dare Parker, Australian Geographic)

Así pues, esa doble mutación proporciona a los aborígenes australianos una TBG que mantiene sus propiedades como proteína de almacenamiento y transporte de T4, a la vez que permite mitigar el efecto de una elevación de la temperatura corporal sobre el metabolismo. Y la razón por la que esas mutaciones se han preservado en casi la mitad de los aborígenes australianos es, muy probablemente, que les permite limitar el aumento de la temperatura corporal y sus efectos sobre el metabolismo en unas condiciones en que la combinación de altas temperaturas ambientales (propias del desierto australiano) y estados febriles pueden llegar tener consecuencias fatales. La protección que ofrece esa doble mutación es especialmente ventajosa en edades tempranas, tanto por la mayor incidencia de enfermedades infecciosas en los niños, como por las mayores dificultades para controlar los picos de temperatura en los estados febriles a esas edades.

Para terminar, quiero señalar que la TBG no es la única proteína cuya afinidad se ve afectada por la temperatura. Ocurre algo similar, aunque en mayor medida, con la CBG, la globulina fijadora de corticoesteroides. Ambas proteínas pertenecen a la familia de las sertinas. Por lo tanto, si bien los niveles de estas hormonas a largo plazo están bajo el control de reguladores centrales, su disponibilidad fisiológica está determinada por las globulinas fijadoras, y sus cambios a corto plazo están muy condicionados por las características de esa unión. Estos son aspectos del funcionamiento de esos sistemas hormonales de gran importancia aunque, curiosamente, muy poco conocidos aún.

Fuente: Xiaoqiang Qi, Wee Lee Chan, Randy J. Read, Aiwu Zhou and Robin W. Carrell (2014): “Temperature-responsive release of thyroxine and its environmental adaptation in Australians” Proc. R. Soc. B 2014 281: 20132747.