Ilustración de Samuel Garman (1876), tomada de: Exploration of Lake Titicaca by Alexander Agassiz and S. W. Garman. I. Fishes and Reptiles. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 3, n. 11, p. 273-279
Ilustración de Samuel Garman (1876), tomada de: Exploration of Lake Titicaca by Alexander Agassiz and S. W. Garman. I. Fishes and Reptiles. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 3, n. 11, p. 273-279

En los anfibios la piel es un órgano respiratorio más y dependiendo de la especie y de las necesidades metabólicas del animal, puede llegar a tener una importancia considerable. Pero en Telmatobius culeus la importancia de la piel es extrema. Telmatovius vive en el Lago Titicaca, a 3.812 m de altura sobre el nivel del mar. Y carece de verdaderos pulmones.

Es una rana muy especial. Para empezar, aunque es un anfibio, la rana no es anfibia; es estrictamente acuática. Y como nunca sale del agua, no necesita pulmones. Tiene, eso sí, unos pulmones vestigiales, pero que no desempeñan función alguna. Como es una rana, tampoco tiene branquias y de hecho, todos sus intercambios respiratorios los realiza a través de la piel. Esto es, la piel es el órgano a través del cual toma el oxígeno y elimina el CO2. Debe tenerse en cuenta, además, que a 3.812 m de altitud hay poco oxígeno y eso pone las cosas aún más difíciles.

Telmatobius culeus tiene la piel llena de pliegues y gracias a ello, la superficie efectiva para el intercambio de gases es muy grande; compensa de esa forma la baja disponibilidad ambiental de oxígeno. Además, mueve esos pliegues para, de esa forma, generar corrientes de agua que renueven el medio respiratorio y no permitan que la concentración de oxígeno en el entorno se reduzca en exceso.

Otra característica notable de su piel es que en su cara interna tiene una altísima densidad de vasos sanguíneos y, por si fuera poco, su sangre es también muy especial. Por una lado, tiene más hemoglobina que la sangre del resto de ranas y, por el otro, sus glóbulos rojos son más pequeños. Ese menor tamaño de los eritrocitos le permite tener, por razones estrictamente geométricas, mayor superficie eritrocitaria total y por ello, mayor superficie para incorporar oxígeno al interior de los glóbulos rojos. Gracias a ese conjunto de factores se facilita notablemente la captación de oxígeno bajo unas condiciones tan adversas desde ese punto de vista.

Los habitantes de las localidades del entorno del lago tienen en muy alta estima a Telmatobius culeus, estima que no se debe a las particularidades de su fisiología respiratoria. Lo cierto es que es un alimento muy apreciado, por lo que es, al parecer, habitual en los restaurantes y ese alto aprecio no es ajeno a la creencia de que la rana es afrodisiaca. Los habitantes de la zona la denominan la “viagra peruana” y se consume, de hecho, en forma de batido, también en lugares tan alejados del lago como Lima (Perú) y El Alto (Bolivia). Desconozco, eso sí, si los batidos lo son de rana cruda o de rana cocinada; las fuentes en que me he basado no me han aclarado este extremo.

Ballenas, cachalotes, orcas, delfines, calderones y similares son mamíferos que pasan en el mar toda su vida. Otros mamíferos, sin embargo, tienen un modo de vida que podríamos denominar “anfibio”; son la focas, leones marinos y elefantes marinos. Estos permanecen largos periodos de tiempo en tierra, en la costa, pero también se sumergen con frecuencia y son excelentes buceadores.

Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)
Cachalotes (Imagen: Gabriel Barathieu, Wikipedia)

Tal y como señalé en la anterior anotación, las ballenas vacían sus pulmones antes de sumergirse, y lo mismo hacen los demás mamíferos marinos. Eso es algo que nos resulta contraintuitivo, porque si hay algo que hacemos casi sin pensar antes de sumergirnos en cualquier masa de agua es llenar de aire nuestros pulmones. Pero como expliqué en la historia del mal del buceador, el nitrógeno del aire contenido en los pulmones puede causar graves daños una vez ha pasado a la sangre en forma disuelta durante el ascenso para emerger. Esa es la razón por la que los mamíferos marinos vacían de aire los pulmones antes de sumergirse; de esa forma no queda nitrógeno que pueda pasar a la sangre.

Así, puesto que en los pulmones queda una cantidad mínima de oxígeno, ¿de dónde sacan estos mamíferos el que necesitan para surtir a las células el comburente necesario para mantener activo el metabolismo? La respuesta a esa pregunta es que, en principio, el organismo dispone de dos posibles depósitos. Uno de ellos es la propia sangre. Las focas, por ejemplo, tienen, por unidad de masa por supuesto, bastante más sangre que nosotros; para ser precisos, tienen el doble de sangre. Y además, la concentración de oxígeno puede alcanzar niveles más altos en la sangre de las focas que en la nuestra, porque tienen más hemoglobina. No obstante, aun tratándose de una valiosa adaptación, la concentración de hemoglobina en la sangre no puede elevarse de forma indefinida; es, por ello, una adaptación con limitaciones. Una concentración de hemoglobina en sangre demasiado elevada tendría como consecuencia un aumento excesivo de la viscosidad de la sangre y ello conllevaría que el corazón se vería obligado a hacer un trabajo excesivo para bombearla.

El segundo depósito posible es el músculo. Los músculos de todos los vertebrados, y sobre todo los de la musculatura lenta, disponen de mioglobina para almacenar oxígeno. El oxígeno, al pasar de la sangre a las células musculares, se combina con la mioglobina antes de ser utilizado. Almacenado de esa forma, la concentración de oxígeno intracelular se mantiene en valores relativamente constantes. Eso es lo que ocurre en cualquier mamífero. Pero en las células musculares de los mamíferos marinos hay, por comparación, mucho más oxigeno combinado con mioglobina que en las del resto de mamíferos, por la sencilla razón de que en aquéllas hay mucha más mioglobina. Mientras que la concentración de mioglobina en el músculo humano es de 6 g kg-1, la del músculo de foca es de 50-70 g kg-1 y la del músculo del cachalote es de 76 g kg-1.

Por lo tanto, el oxígeno que necesitan los mamíferos marinos durante la inmersión lo obtienen de la hemoglobina sanguínea y, en mayor medida aún, de la mioglobina muscular, porque los pulmones no sirven para eso. Nosotros tenemos los mismos depósitos, pero los de los buceadores son de muy superior capacidad. Podría decirse incluso, sin temor a exagerar, que la “botella” del buceador es su propio músculo.

Pescadoras de perlas (Fotografía tomada de: http://secretsofajewishbaker.blogspot.com.es/2012/03/ama-pearl-divers.html)
Pescadoras de perlas (Fotografía tomada de: http://secretsofajewishbaker.blogspot.com.es/2012/03/ama-pearl-divers.html)

Aunque haya algunas especies de mamíferos que lo hacen muy bien, bucear constituye un verdadero problema. El más evidente es que los pulmones de mamíferos no sirven para extraer oxigeno del agua, con todo lo que ello implica. Pero bucear también comporta problemas que no tienen nada que ver con que se pueda o no extraer oxígeno del agua. Veamos en qué consiste uno de esos problemas.

El aire que respiramos es una mezcla de gases en la que los más importantes son el nitrógeno (78%) y el oxígeno (21%). El oxígeno es el que utilizamos como comburente en el metabolismo y a cuya adquisición destinamos el sistema respiratorio y, en la medida que le corresponde, el circulatorio.

El nitrógeno, sin embargo, es inerte; no lo usamos ni lo necesitamos. En condiciones normales, tan sólo una mínima fracción de nitrógeno pasa a la sangre en forma disuelta. Pero las cosas cambian en las inmersiones. Si quien se sumerge lo hace a pulmón, como las buceadoras japonesas (ama) que aparecen en las fotos, además del oxígeno inhalado, también el nitrógeno pasará a la sangre por efecto de la alta presión que experimentan al bajar. Durante la inmersión aumenta la presión a la que se encuentran los gases en los pulmones, -por cada 10 m de profundidad la presión aumenta en 1 atm-, y como consecuencia de ello, aumenta la presión parcial del nitrógeno en el aire inhalado por la buceadora. Por esa razón, toma más nitrógeno que el que hubiera tomado a nivel del mar y una parte significativa queda disuelta en su sangre.

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Ahora bien, en el momento en que la buceadora inicia el ascenso para emerger, conforme se eleva en la masa de agua desciende la presión y con el cambio de la presión, el nitrógeno va difundiendo desde las células a la sangre y de ahí a la cavidad pulmonar, de donde es exhalado al exterior. El problema puede surgir cuando el ascenso es rápido y no da tiempo a que el nitrógeno difunda de forma gradual al exterior. Bajo esas condiciones a veces se forman, en la sangre y otros fluidos corporales, burbujas de nitrógeno gaseoso que podrían causar daños graves. Esto es así porque pueden comprimir nervios, obstruir arterias, venas y vasos linfáticos, así como provocar reacciones químicas dañinas en la sangre. En cada inmersión el nitrógeno que pasa a la sangre es poco, por lo que los daños que pueden producir las burbujas son de escasa entidad; no obstante, las pescadoras de perlas acumulan muchos pequeños daños con el paso de los años, y esa acumulación suele tener consecuencias negativas para la salud y, sobre todo, para las capacidades cognitivas tras muchos años de buceo.

Quienes se sumergen con botellas de aire comprimido, sin embargo, se ven expuestos a un riesgo muy superior, porque en cada inhalación incorporan a su sangre algo de nitrógeno, -más o menos dependiendo de la profundidad a la que lleguen, pues depende de esa profundidad la presión parcial a que se encuentran los gases en los pulmones al ser inhalados-. El nitrógeno disuelto en la sangre puede ser importante, por lo que la probabilidad de que se formen burbujas es bastante mayor que en el caso de las pescadoras de perlas ama o de cualesquiera otros que buceen a pulmón libre. El riesgo es mayor cuanto más rápida es la subida y la consiguiente despresurización. Por esa razón, a las personas que bucean con botellas de aire comprimido se las instruye para que eviten ascensos rápidos y minimicen el riesgo de que se produzca ese problema.

Los mamíferos marinos, sin embargo, realizan ascensos muy rápidos. Algunos de ellos son capaces de sumergirse a gran velocidad y hacer lo propio al retornar a la superficie. Y es evidente que delfines y ballenas no experimentan ningún problema por ello. La pregunta es, pues, ¿cómo evitan el problema?

Aunque no cabe certeza absoluta al respecto, parece ser que la respuesta tiene que ver con el hecho de que los mamíferos marinos, antes de sumergirse, vacían sus pulmones todo lo que pueden. Las ballenas, por ejemplo, tienen unos pulmones relativamente pequeños, y los vacían casi por completo antes de sumergirse. Además, a partir de cierta profundidad, los pulmones se colapsan completamente debido a la altísima presión. Esto es, dentro de sus pulmones no queda prácticamente nada. Está claro que si sus pulmones, por no contener aire, no contienen nitrógeno, ningún nitrógeno pasa a la sangre y por lo tanto, no hay ninguna posibilidad de que se formen burbujas de nitrógeno al descomprimirse los pulmones de vuelta a la superficie.

Pero entonces, si vacían sus pulmones antes de sumergirse, ¿de dónde sacan el oxígeno que necesitarán durante la inmersión?

Un ejemplar del calamar de aguas profundas Gonatus onyx ha sido captado por una cámara guiada por control remoto cuando intentaba comer un pez (Pseudobathylagus milleri) perforando su espina dorsal con su pico (filmado por el Monterey Bay Aquarium Research Institute)

Y es que no siempre se cumple aquello de que el pez grande se come al chico.

Fuente: aquí.

Espectros de absorción de las opsinas (S, M, y L) de los tres conos y de la rodopsina (R) de los batones de la retina humana.
Espectros de absorción de las opsinas (S, M, y L) de los tres conos y de la rodopsina (R) de los bastones de la retina humana.

Muchos mamíferos, más de los que se pensaba, son capaces de ver radiaciones en la frecuencia del ultravioleta. Han llegado a esa conclusión estudiando los cristalinos de un buen número de especies y midiendo la proporción de la radiación ultravioleta que dejan pasar a su través.

Muchos lectores quizás piensen que eso es irrelevante, ya que en la mayoría de especies de mamíferos ninguno de sus pigmentos visuales tiene el máximo de absorción en el entorno de longitudes de onda más cortas que las de la luz violeta y que, por lo tanto, no podrían en ningún caso procesar esas radiaciones. Sin embargo, el hecho de que el máximo de absorción (lmax) de un pigmento visual no se halle cerca de la longitud de onda de una determinada radiación no significa que no absorba una parte de ella y que, en consecuencia, no llegue a excitarse. Los pigmentos visuales no sólo absorben la radiación cuya longitud de onda corresponde a su máximo de absorción, sino que lo hacen en un espectro relativamente amplio de frecuencias, si bien es cierto que en proporción decreciente conforme la longitud de onda se aleja del valor del máximo. Además, muchos pigmentos visuales tienen un segundo máximo (denominado cis-pico o banda ß) en longitudes de onda muy inferiores a las de la luz azul, en la zona ultravioleta del espectro, por debajo de los 400 nm. Así pues, si el cristalino permite el paso de una cierta proporción de la radiación ultravioleta, los fotorreceptores de la retina absorberán parte de la energía de esa radiación y, por lo tanto, serán capaces de emitir las correspondientes señales nerviosas.

Espectros de absorción de los pigmentos visuales de los conos del hurón. Se observan los cis-picos o bandas ß hacia la izquierda de los espectros.
Espectros de absorción de los pigmentos visuales de los conos del hurón. Se observan los cis-picos o bandas ß hacia la izquierda de los espectros.

R. H. Douglas, de la City University, y G. Jeffrey, del University College, ambos de Londres, han examinado el espectro de transmisión de los cristalinos de 28 especies de mamíferos pertenecientes a muy diferentes familias y órdenes. Y han encontrado una gran diversidad de comportamientos. Hay especies, como el ratón o la rata negra cuyo cristalino transmite algo más del 80% de la radiación UV (se considera así la comprendida entre 315 y 400 nm de longitud de onda); de esas especies ya se sabía que son capaces de ver radiaciones UV. Otras, como perros, gatos o hurones, transmiten en torno al 60% de la radiación UV que reciben. El pudu y el reno transmiten alrededor del 25%. Y los que prácticamente no transmiten son los cristalinos de primates diurnos, roedores esciúridos, suricatas y tupayas. Los cristalinos de esas especies contienen un pigmento con un máximo de absorción en 357-369 nm que absorbe casi toda la radiación ultravioleta e impide así que llegue a la retina. En general, las especies nocturnas o que son parcialmente nocturnas, tienen cristalinos que transmiten una proporción importante de radiación UV, mientras que los cristalinos de las de vida diurna lo dificultan o impiden.

Reno (Fotografía: Alexandre Buisse (Nattfodd))
Reno (Fotografía: Alexandre Buisse (Nattfodd))

Aunque una especie no disponga de un pigmento visual cuya lmax sea inferior a 400 nm, eso no quiere decir que el pigmento no sea sensible a las longitudes de onda UV, puesto que su espectro de absorción se extiende también a esas frecuencias. Del reno, por ejemplo, ya sabíamos que responde electrofisiológicamente a la radiación ultravioleta, aunque no tiene un pigmento con lmax menor de 400 nm; por lo tanto, ese 26,5% de radiación que deja pasar el cristalino de los renos a esas longitudes de onda es suficiente para surtir efectos eletrofisiológicos en sus retinas. Lógicamente, si en los renos se ha comprobado que un porcentaje de transmisión tan limitado como el 26,5% basta para que haya fotorrecepción en su sistema visual, no hay ninguna razón para pensar que los pigmentos de otras especies, como vacas, cerdos, hurones, perros, okapis y gatos, por ejemplo, no sean también sensibles a las radiaciones de alta frecuencia. Para poner en su contexto esta cuestión y yéndonos al otro extremo del espectro visible, conviene tener en cuenta que nuestro pigmento visual con la más alta lmax es el del rojo, con lmax = 564nm y sin embargo, la luz roja tiene unas longitudes de onda en el intervalo de l = 620-750 nm, o sea, bastante por encima del valor de lmax.

Hurón (Fotografía: Luciano Bernardi)
Hurón (Fotografía: Luciano Bernardi)

Normalmente se intenta atribuir una función precisa o un cometido específico a la visión ultravioleta en las especies que la poseen. En algunos casos, como en los roedores para identificar rastros de orina o en los renos para distinguir mejor los líquenes, sí se puede atribuir una función o razón de ser específica a la visión UV, pero en realidad no tiene por qué haber ninguna razón concreta para ello. En el mundo animal, los pigmentos sensibles a las radiaciones de alta frecuencia son de dos tipos, los sensibles a luz violeta y los sensibles a radiación UV pero, al parecer, la forma ancestral es esta segunda. Por lo mismo, el cristalino ancestral es el que transmite radiación UV. El que muchos animales carezcan de pigmentos visuales de lmax inferior a 400nm y cuyos cristalinos no transmitan prácticamente nada de esa radiación, obedece seguramente a la acción de ciertas presiones selectivas. Así pues, la cuestión a que ha de responderse no es por qué hay mamíferos capaces de ver UV, sino por qué muchos animales tienen un cristalino que no deja pasar la luz UV. La primera respuesta que se nos ocurre es que ese bloqueo quizás tenga función protectora, ya que la radiación UV puede dañar la célula de la retina en mayor medida que las radiaciones de longitudes de onda más largas y, por tanto, de menor energía. Pero si el problema fuese el daño que pueden causar las radiaciones de alta frecuencia, todas las especies habrían desarrollado alguna medida protectora. Resulta que ese no es el caso; el reno, por ejemplo, vive en entornos con alta proporción de radiaciones UV y aunque vive bastantes años no parece que experimente ningún problema por estar expuesto a esas radiaciones.

uricata (Fotografía: Sara&Joachim&Mebe)
Suricatas (Fotografía: Sara&Joachim&Mebe)

Quizás no se trate de un mecanismo protector, sino que es posible que lo que está en juego sea la calidad de la recepción visual. Porque se da la circunstancia de que tanto la dispersión de Rayleigh como la aberración cromática –factores que disminuyen la precisión o agudeza visual- son mayores en la parte del espectro de menores longitudes de onda. Esta hipótesis es difícil de verificar experimentalmente, pero es muy significativo que las especies de primates diurnos y de roedores esciúridos, cuyos cristalinos impiden la llegada de radiación UV a la retina, también tengan alta proporción de conos (>20% de todos los receptores) o áreas con alta densidad de este tipo de receptores (>100.000 conos cm-2), rasgos relacionados con la calidad de la visión. Y resulta que las rapaces, para las que es muy importante la agudeza visual, tienen un medio ocular que absorbe las radiaciones UV antes de que lleguen a la retina. Por el contrario, las especies de vida nocturna no necesitan una gran agudeza visual espacial, sino una alta sensibilidad, y no es casual que esas especies tengan baja proporción de conos (alta de bastones) y a menudo disponen de áreas con alta densidad de estos últimos.

En síntesis, numerosas especies de mamíferos disponen de cristalinos que les permiten recibir y procesar radiación ultravioleta, y gracias a esa capacidad pueden desenvolverse en medios oscuros, en penumbras o en entorno en que la radiación UV es abundante y aporta información valiosa. Las especies que han perdido esa capacidad habrían sacrificado la posibilidad de mejorar su visión en condiciones de penumbra pero, a cambio, habrían ganado en agudeza visual bajo condiciones de iluminación adecuada.

Referencia: R. H. Douglas y G. Jeffery (2014): “The spectral transmission of ocular media suggests ultraviolet sensitivity is widespread among mammals.” Proc. R. Soc. B 281: 20132995.

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Ejemplar de Rhodnius sp. (fotografía tomada de la web de Arizona Research Laboratories; Division of Neurobiology, University of Arizona)

Charles Darwin nunca supo cuál fue la enfermedad que le afligió durante la mayor parte de su vida adulta y que le obligó a vivir prácticamente recluido en Down House, su residencia familiar. Pero una de las hipótesis que se ha barajado es que fue el llamado mal de Chagas, una enfermedad parasitaria causada por el protozoo Trypanosoma cruzi. Este protozoo es transmitido a través de las heces de insectos triatominos (subfamilia: Triatominae; familia: Rediviidae). El propio Darwin, en su “Diario del viaje de un naturalista alrededor del mundo”, cuenta que fue atacado por uno de estos insectos cuando se encontraba en Luján de Cuyo, en la provincia de Mendoza. El mal de Chagas es una de las enfermedades que más muertes provoca hoy en el continente americano.

Los insectos de los géneros Triatoma y Rhodnius son hematófagos; se alimentan succionando sangre de mamíferos y al hacerlo, sus proteínas salivares pueden provocar intensas reacciones alérgicas. El protozoo, sin embargo, no se transmite a través de la mordedura, sino de las heces que suelen depositar en la piel tras la succión. Trypanosoma cruzi penetra en el organismo a través de la herida practicada por el insecto para succionar, al rascarse la víctima, o a través de los ojos o la boca. Los géneros Triatoma y Rhodnius cuentan con numerosas especies, algunas de ellas muy abundantes en el continente americano. En Latinoamérica reciben diferentes nombres (chinche besucona, vinchuca, chipo o barbeiro) y en Norteamérica se les denomina kissing bug. La chinche besucona recibe ese nombre de su modus operandi, ya que acostumbra a succionar sangre de los labios o zona adyacente y de los párpados de la gente mientras duerme. Para localizar las zonas de succión adecuadas se guía por la temperatura (que indica circulación sanguínea periférica) y por el CO2 (que se elimina en la zona buco-nasal) y se sirve de una enzima que reduce el dolor de la mordedura, razón por la cuál, quienes la sufren no se suelen percatar de ello.

Es precisamente ese rasgo de la chinche besucona lo que ha atraído la atención de los responsables de algunos zoos. El último día de 2007 el zoo de Dublín informó en su web de que habían empezado a utilizar estos insectos para realizar extracciones de sangre a sus animales con fines sanitarios. Meses después, y tal y como informó la BBC, el Zoo de Londres también recurrió a esa práctica. La obtención de pequeñas muestras de sangre de animales de zoo presenta, en ocasiones, serias dificultades. Para una extracción normal, incluso si se trata de un pequeño volumen de sangre, el animal en cuestión necesita estar anestesiado. Pero en algunas especies, como la jirafa por ejemplo, la anestesia comporta alto riesgo, por lo que si se deben realizar tomas de muestras de sangre con frecuencia, el riesgo de muerte del animal es excesivamente alto. Hasta la fecha, el método en cuestión se ha utilizado con éxito para extraer sangre a hipopótamos, guepardos, jirafas y rinocerontes blancos y, en concreto, los zoos de Wuppertal y Dublín han utilizado chinches besuconas para extraer sangre a elefantas embarazadas y analizar en esas muestras de sangre sus niveles de progesterona.

Los responsables del desarrollo de este procedimiento aseguran que tras la extracción de sangre las chinches besuconas empleadas son sacrificadas “humanamente”, aunque no especifican de qué forma retiran la sangre succionada.

La actividad de la hormona tiroidea T4 (o tiroxina) depende de forma muy intensa de la temperatura corporal, y ello tiene curiosas y muy notables implicaciones en asuntos tan diferentes como la respuesta fisiológica a la fiebre, los estados de torpor de mamíferos hibernantes y la adaptación de los aborígenes australianos a la vida en los calurosos desiertos. Pero vayamos por partes, y demos un breve repaso, en primer lugar, a las hormonas tiroideas.

Tiroxina
Tiroxina
Triyodotironina
Triyodotironina

Estas hormonas son los principales reguladores endocrinos del metabolismo. Las produce la glándula tiroides y son dos: tiroxina (T4) y triyodotironina (T3), aunque cabe considerar a la T4 como precursora de la T3, que es mucho más activa que la anterior. Existe la creencia generalizada de que el carácter lipofílico de estas hormonas garantiza su fácil paso a través de la membrana plasmática al interior de las células, pero no es así. Por razones que no vienen al caso, requieren ser transportadas activamente; en la especie humana se conocen al menos diez transportadores de yodotironina. Las hormonas tiroideas actúan en prácticamente todas las células del organismo, aunque sus efectos son diferentes dependiendo del tipo celular sobre el que actúan. Los efectos más conocidos de estas hormonas son que elevan el ritmo y el gasto cardiaco, aumentan la frecuencia de ventilación pulmonar, elevan el metabolismo basal, potencian los efectos de las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), promueven el desarrollo encefálico, y aumentan el metabolismo de proteínas y carbohidratos.

La disponibilidad fisiológica de la hormona tiroidea está estrictamente regulada. La producción de T4 depende de la TSH (hormona estimuladora de la tiroides), cuya liberación de la adenohipófisis depende, a su vez, de otra hormona procedente del hipotálamo, la TRH (liberadora de la TSH, pues estimula la secreción de esta última).

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No obstante, a los efectos de lo que aquí nos interesa, un elemento muy importante que interviene en la regulación de la actividad de la T4 es una proteína plasmática, la globulina fijadora de la tiroxina (TBG). La mayor parte (un 70%) de la tiroxina sanguínea se halla combinada con esa proteína y casi otro 30% se halla combinada con albúmina o prealbúmina fijadora de la tiroxina; esas proteínas actúan como almacén de la tiroxina y también cumplen una función tamponadora, sobre todo la TBG. Sólo una fracción mínima (entre el 0,3% y el 0,03%, dependiendo de la fuente) de la hormona se halla libre, pero es la fracción fisiológicamente activa. La TBG tiene una altísima afinidad por la tiroxina, lo que quiere decir que la hormona tiene una propensión muy fuerte a combinarse con su globulina.

Por otro lado, la temperatura es un modulador muy importante de la afinidad de esa asociación, de manera que cuando se eleva aquélla, la afinidad de la TBG por la tiroxina se reduce, lo que hace que aumente de forma significativa su concentración en forma libre y, por lo tanto, su disponibilidad fisiológica para actuar en los tejidos. Lo contrario ocurre, como es lógico, al descender la temperatura.

Marmota, un mamífero hibernante (Wikipedia)
Marmota, un mamífero hibernante (Wikipedia)

La modulación térmica de la afinidad de la globulina por la tiroxina tiene importante implicaciones, por ejemplo, para los mamíferos hibernantes. Como es sabido, esos mamíferos reducen su temperatura corporal muy por debajo de los valores fisiológicos normales, reduciendo así su metabolismo de forma intensa. Y el papel de esta modulación puede ser importante, porque al bajar la temperatura corporal de los 37 ºC normales hasta 7 ºC, por ejemplo, la concentración de tiroxina libre en la sangre se reduce de 20 pM a 4 pM, y hay que tener en cuenta que la bajada de la temperatura corporal que experimentan los pequeños mamíferos hibernantes puede ser incluso mayor. Por lo tanto, en condiciones de hibernación, al efecto cinético directo que provoca el descenso térmico se suma el que provoca la reducción de la concentración de hormona tiroidea hasta la quinta parte de sus valores normales. Así pues, una parte importante del ahorro energético propio de la condición de hibernación tendría su origen en esa reducción de la actividad de las hormonas tiroideas.

Lo contrario ocurriría como consecuencia de un estado febril. Al pasar la temperatura de 37ºC a 39ºC, la concentración de tiroxina se eleva un 23%. Así pues, bajo esas condiciones también una parte importante de la elevación metabólica tendría su origen en la mayor concentración de tiroxina en sangre y de su consiguiente mayor actividad.

La relación entre la tiroxina combinada con TBG y la temperatura tiene también implicaciones adaptativas para un grupo especial de seres humanos, los aborígenes australianos. Alrededor de un 40% de éstos presentan una variante de la TBG que se diferencia de la normal por presentar dos mutaciones que se hallan relacionadas. La primera consiste en la sustitución de una alanina por una treonina en la posición 191 (Ala191Thr). Esa sustitución hace que la elevación de un 23% en la concentración de tiroxina libre que ocurre en la globulina normal cuando la temperatura sanguínea se eleva de 37ºC a 39ºC, se vea limitada en esta variante a un 10% nada más.

La segunda mutación consiste en la sustitución de una leucina por una fenilalanina en la posición 283 (Leu283Phe). Esta segunda mutación ocurre también en otras poblaciones humanas, aunque por sí sola no tiene ninguna consecuencia funcional. Pero cuando ocurren las dos mutaciones simultáneamente, como en ese 40% de aborígenes australianos, se produce una interacción muy ventajosa, como consecuencia de la cual, el funcionamiento de la TBG mutada a temperatura fisiológica normal se asemeja notablemente al de la TBG nativa. Esa segunda mutación es, por lo tanto, protectora, ya que sin ella la concentración de T4 libre a una temperatura de 37ºC sería muy inferior a la normal, con las consiguientes consecuencias negativas para el metabolismo de los nativos portadores de la globulina mutada.

Mujeres aborígenes australianas (Foto: David Dare Parker, Australian Geographic)
Mujeres aborígenes australianas (Foto: David Dare Parker, Australian Geographic)

Así pues, esa doble mutación proporciona a los aborígenes australianos una TBG que mantiene sus propiedades como proteína de almacenamiento y transporte de T4, a la vez que permite mitigar el efecto de una elevación de la temperatura corporal sobre el metabolismo. Y la razón por la que esas mutaciones se han preservado en casi la mitad de los aborígenes australianos es, muy probablemente, que les permite limitar el aumento de la temperatura corporal y sus efectos sobre el metabolismo en unas condiciones en que la combinación de altas temperaturas ambientales (propias del desierto australiano) y estados febriles pueden llegar tener consecuencias fatales. La protección que ofrece esa doble mutación es especialmente ventajosa en edades tempranas, tanto por la mayor incidencia de enfermedades infecciosas en los niños, como por las mayores dificultades para controlar los picos de temperatura en los estados febriles a esas edades.

Para terminar, quiero señalar que la TBG no es la única proteína cuya afinidad se ve afectada por la temperatura. Ocurre algo similar, aunque en mayor medida, con la CBG, la globulina fijadora de corticoesteroides. Ambas proteínas pertenecen a la familia de las sertinas. Por lo tanto, si bien los niveles de estas hormonas a largo plazo están bajo el control de reguladores centrales, su disponibilidad fisiológica está determinada por las globulinas fijadoras, y sus cambios a corto plazo están muy condicionados por las características de esa unión. Estos son aspectos del funcionamiento de esos sistemas hormonales de gran importancia aunque, curiosamente, muy poco conocidos aún.

Fuente: Xiaoqiang Qi, Wee Lee Chan, Randy J. Read, Aiwu Zhou and Robin W. Carrell (2014): “Temperature-responsive release of thyroxine and its environmental adaptation in Australians” Proc. R. Soc. B 2014 281: 20132747.

Phyllomedusa savagii (Imagen: Petra Karstedt/ Tiermotive.de)
Phyllomedusa savagii (Imagen: Petra Karstedt/ Tiermotive.de)

Los anfibios dependen mucho del agua, también los que, tras la metamorfosis, viven en el medio terrestre. Por esa razón suelen frecuentar zonas húmedas e, incluso, vivir de forma permanente en la proximidad de masas de agua. Su piel es muy permeable y, de hecho, esa es la razón por la que la piel puede desempeñar un papel importante en el intercambio de gases respiratorios, oxígeno y dióxido de carbono. Pero esa permeabilidad es la que hace que en el medio terrestre lleguen a perder importantes cantidades de agua, porque la permeabilidad o impermeabilidad de una piel o de un epitelio no suelen ser específicos para un tipo único o familia de sustancias. Es una característica general; así, por ejemplo, si una piel es impermeable al agua, lo normal es que también lo sea al oxígeno.

No obstante, y aunque pocas, también hay excepciones a la norma de la alta dependencia hídrica de los anfibios. Las ranas de los géneros Chiromantis (África), Hyperolius (África), Phyllomedusa (Sudamérica), Litoria (Australia) y Polypedates (India) pierden a través de la piel bastante menos agua de la que cabría esperar. La rana sudamericana Phyllomedusa sauvagei, de vida arbórea, pierde en el medio terrestre muchísima menos de la esperable en una rana de sus características. Así, mientras un ejemplar de 2 g de esa especie pierde entre 0’01 y 0’02 g de agua por hora, otra rana arbórea del mismo tamaño pierde 0’5 g y otra no arbórea puede llegar a perder hasta 1 g. Repárese en el hecho de que esa pérdida de agua representa la mitad del peso corporal de la rana.

La capacidad para minimizar la pérdida de agua constituye una valiosa adaptación cuando para los ejemplares de una especie es importante reducir la dependencia hídrica; esto es, cuando la disponibilidad ambiental de agua es muy baja o cuando no es fácil acceder a masas agua. Ahora bien, la cuestión es cómo puede una rana limitar la pérdida de agua en el medio terrestre. Hay mecanismos diferentes para conseguirlo y aquí, por ahora, nos centraremos en uno de esos mecanismos. Phyllomedusa sauvagei, la rana a que antes hemos hecho mención, por ejemplo, utiliza una especie de “aceite”, compuesto principalmente por triglicéridos, que produce ella misma. El aceite lo producen unas glándulas de la piel y la rana lo extiende con sus patas por toda su superficie corporal; los movimientos que realiza para extender el aceite son movimientos estereotipados, siempre los mismos. Y el mismo procedimiento utiliza la rana Polypedates maculatus. En ambos casos, para que el método sea efectivo, las ranas deben permanecer inmóviles una vez aplicado el aceite; de lo contrario, la película lipídica se fragmentaría y perdería su efectividad. Esta adaptación, sin embargo, tiene una contrapartida que tiene que ver con algo que se ha señalado antes. La capa de triglicéridos, a la vez que evita la pérdida de agua, también obstaculiza el intercambio de gases respiratorios. Por ello, bajo esas condiciones las ranas sólo incorporan oxígeno y eliminan dióxido de carbono a través de sus pulmones. Pero en cualquier caso, se trata de una contrapartida de coste menor, si se tienen en cuenta las ventajas que se derivan para esas ranas de reducir su dependencia hídrica.

Solenopis germinata
Solenopis germinata

Fray Bartolomé de las Casas, en su Historia de las Indias (libro III, capítulo 138) da cuenta de un desdichado episodio que aconteció en Santo Domingo, isla de la Española (actual República Dominicana), entre los años 1518 y 1519. Fray Bartolomé cuenta que las plantaciones de naranjas, granadas y cañafístula que habían llevado allí los españoles fueron destruidas “desde la raíz”. Cientos de hectáreas fueron arrasadas, como si se hubiesen quemado, “como si del cielo hubiesen caído llamas a quemarlas” en palabras del dominico español.

A la vez que las huertas eran arrasadas, una infinidad de hormigas, cuya picadura causaba “mayor dolor que si avispas al hombre mordieran y lastimaran” invadió las casas, y ennegreció la azotea “como si la hubieran rociado con polvo de carbón”. Había tantas que los colonos españoles se vieron obligados a meter las patas de las camas en recipientes de agua, para evitar que las hormigas pudieran trepar por las patas hasta el lecho[1].

Fue tal la magnitud de la invasión que la mayoría de los españoles huyeron, abandonando sus casas. Los pocos que quedaron, en vez de resignarse, eligieron un santo –San Saturnino, un mártir del siglo III- por sorteo, para que intercediera en su nombre ante Dios. Como parte de la ceremonia hicieron una procesión y celebraron un banquete en su honor y, a decir de Fray Bartolomé, la respuesta fue muy buena: “vidose por experiencia irse disminuyendo desde aquel día o tiempo aquella plaga”. Una plaga similar ocurrió en 1534 en la isla de San Juan y en la de Jamaica, donde obligó a la población a abandonar del poblado de Sevilla Nueva.

Casi cinco siglos después, Edward O. Wilson, el gran entomólogo estadounidense, ha creído haber desentrañado la causa de aquellas y otras plagas similares. En primer lugar, a partir de la descripción que hizo Fray Bartolomé de las hormigas y del daño que causan a la gente, llegó a la conclusión de que la protagonista principal del incidente fue la hormiga Solenopsis geminata, antes llamada, junto con muchas otras especies de hormigas más, Formica omnivora. Las del género Solenopsis reciben el nombre común de hormigas coloradas o hormigas del fuego; este segundo nombre hace referencia a la impresión que causa su picadura, como si se aproximase a la piel una cerilla ardiendo.

Banano
Banano

Aunque los españoles culpaban a las hormigas de la devastación provocada en los cultivos, los causantes de esa devastación, en opinión de Wilson, eran otros insectos, unas de esas cochinillas (superfamilia Coccoidea) que chupan la savia de las plantas. Según el entomólogo norteamericano, cuando los españoles llevaron en 1516 los plátanos africanos al Caribe, también importaron las cochinillas que chupan los jugos de las raíces y los tallos de las plantas. En África hay alrededor de doce insectos de ese tipo que atacan a los bananos y que pudieron acompañar a los colonizadores españoles. Además, como en las islas del Caribe no tenían depredadores, pudieron progresar con gran rapidez, dando lugar a una verdadera explosión en algunos casos. Se da la circunstancia de que las hormigas de fuego consumen las heces de las cochinillas debido a su alta concentración en azúcares y aminoácidos, y atacan a quienes se acercan a aquéllas. Muy probablemente, la proliferación de cochinillas generó condiciones óptimas para que se produjera una plaga de hormigas del fuego, y la plaga es la que provocó la huida de los colonos de la ciudad de Santo Domingo.

Por cierto, el final de la plaga habría ocurrido del mismo modo en que terminan todas las plagas, esto es, porque las condiciones que la propiciaron dejaron de darse, seguramente por haberse agotado los recursos que la hicieron posible. No necesitamos la hipótesis de Fray Bartolomé para explicarla.

Fuente: Edward O. Wilson (2006): “Ant plagues: A centuries-old mistery solved” in Nature revealed: Selected writtings, 1949-2006, Baltimore, Johns Hopkins University Press, pp.: 343-350.


[1] Me recuerda este truco a la ceniza que colocaba mi abuela alrededor de las patas de la alhacena para evitar que las hormigas de su casa alcanzasen las viandas allí guardadas.

Trainera

Con el verso “Mila bederatziehun eta lehenengo urtean” (En el año mil novecientos uno) comienza una popular canción de Orio, muy conocida entre los vascos desde que el cantautor Benito Lertxundi la grabase hace ya varias décadas. En la canción se narra la historia de la caza de una ballena. Tras su avistamiento, frente a la barra de Orio, a las nueve de la mañana del 14 de mayo de 1.901, la ballena fue arponeada por los arrantzales que partieron a darle caza en cinco traineras. La canción cita a los cinco oriotarras que patroneaban las traineras y también hace una detallada descripción de la ballena, dando las medidas de longitud, anchura y peso, y llegando a precisar incluso el precio, -seis pesetas la tina-, a que fue vendida.

Aunque ya hace más de un siglo que los vascos no se dedican a cazar ballenas, en el pasado esta actividad tuvo importancia económica para los pueblos de la costa. No sólo los vascos; son varios los pueblos que han vivido de la caza de ballenas y, aun hoy, rusos, noruegos y japoneses siguen teniendo su flota ballenera.

Aunque la carne de ballena es una carne apreciada en algunos paises, el producto del que históricamente se obtenía mayor rentabilidad era el aceite, o grasa, porque de un único ejemplar pueden extraerse grandes volúmenes. Todos los mamíferos marinos acumulan grandes cantidades de grasa subcutánea. Esa grasa puede jugar el papel de reserva energética, por supuesto, pero su principal función no tiene nada que ver con esa condición. La grasa subcutánea que acumulan los mamíferos marinos ejerce, ante todo, el papel de aislante térmico.

Las tres vías o los tres modos mediante los que pierden calor los animales son la radiación, la conducción (o convección) y la evaporación. Pero los animales acuáticos, por razones obvias, sólo pierden calor por conducción; esto es, por transferencia directa de calor de una masa (animal) a otra (agua). Por otra parte, el agua conduce el calor mucho mejor que el aire, razón por la cual los animales acuáticos pueden llegar a perder grandes cantidades de calor si el medio externo está más frío que el organismo.

En el caso de los homeotermos, casi todas las masas de agua naturales del planeta están más frías que ellos, y esa diferencia es enorme si los animales en cuestión viven en las zonas circumpolares. Se da la circunstancia de que en esos mares habitan abundantes ejemplares de algunas especies de mamíferos marinos. Entre ellos se encuentran las ballenas, y no es casualidad que haya tantos ejemplares. Por un lado, son aguas muy productivas y, por el otro, se encuentran muy bien adaptados a vivir en esas aguas tan frías. Y el hecho es que el principal elemento que les permite adaptarse y medrar en aguas gélidas es, precisamente, el magnífico aislamiento térmico que les proporciona la abundante grasa subcutánea que acumulan.