El gran tiburón blanco Foto:  Pterantula (Terry Goss) Wikimedia Commons
El gran tiburón blanco Foto: Pterantula (Terry Goss) Wikimedia Commons

Los tiburones blancos, al menos los machos, pueden llegar a alcanzar edades superiores a los 70 años. Las hembras, aunque de un tamaño mayor, no llegan a alcanzar esas edades; la más longeva de la que se tiene conocimiento es de 40 años. Esos son los principales resultados de un estudio realizado con ejemplares del tiburón blanco Carcharodon carcharias del Atlántico Noroccidental. El estudio es importante, porque según referencias anteriores, si bien relativas a tiburones blancos del Pacífico y del Índico, las mayores edades registradas eran de 23 años. Se trata de una diferencia muy grande, máxime si se tiene en cuenta que una buena determinación de la edad es necesaria para medir de forma correcta la tasa de crecimiento y ésta, a su vez, para obtener buenas estimaciones de producción y dinámica poblacional.

En muchas especies no es fácil determinar la edad de sus ejemplares. Cuando se trabaja con poblaciones y si se da la circunstancia de que los individuos de diferentes edades tienen tamaño suficientemente diferenciado del de los demás, se pueden caracterizar los diferentes grupos de edad o cohortes que forman la población. Para ello, se toman muestras de la misma y se miden o pesan todos los individuos de la muestra; lo más habitual es que esas dimensiones presenten una distribución polimodal tal que, aplicándole el correspondiente análisis estadístico, se puedan diferenciar las clases de edad y asignar a cada una de ellas su talla o peso medio y su desviación estándar. De ese modo, relacionando la talla media de cada cohorte con su correspondiente edad, se puede obtener la curva de crecimiento. Además, como se puede estimar el número de individuos pertenecientes a cada clase de edad, se puede obtener la curva de supervivencia de esa población y disponer así de los elementos para caracterizar la dinámica de la misma y su producción.

Otras veces se utilizan procedimientos que permiten estimar directamente la edad de individuos que se capturan. Para ello suelen usarse marcas que aparecen de forma regular en diferentes estructuras duras. Si, con un poco de suerte, esas marcas se forman con carácter anual o si, al menos, podemos conocer con precisión cuál es la frecuencia con que aparecen, la tarea no es demasiado difícil. Normalmente la frecuencia es anual, ya que la formación de la marca es el resultado de una ralentización o detención del crecimiento de carácter estacional, pero puede ser de dos marcas al año si hay dos épocas en que el crecimiento cesa. Ocurre, a veces, que si se trata de animales que crecen muy rápidamente, cualquier parón del crecimiento deja una marca, y entonces no sirven para estimar la edad.

Las estructuras duras que suelen utilizarse son las escamas o los otolitos, en el caso de los peces, ya que en ambas estructuras pueden quedar grabadas las marcas de crecimiento. O también, como ocurre en los bivalvos, la concha, ya que en la concha pueden formarse ese tipo de marcas. Los huesos de diferentes animales también presentan marcas.

Es el caso, precisamente, de los tiburones. La forma de conocer la edad de los tiburones blancos consiste en examinar las bandas que se forman en sus vértebras. Son bandas que alternan zonas oscuras y zonas claras; se forman dos bandas como consecuencia de un patrón estacional de crecimiento. Utilizando ese procedimiento se había estimado que Carcharodon carcharias podría llegar a vivir 30 años, al menos en los océanos Índico y Pacífico, como ya se ha señalado. La corrección o, mejor dicho, la nueva estimación se ha hecho a partir del análisis del 14C en los esqueletos de los tiburones. Antes de 1963, año en que se subscribió el tratado que prohibió las detonaciones en la atmósfera de bombas atómicas, habían sido centenares las que se hicieron explotar; por esa razón, la concentración de carbono radiactivo en los océanos antes de la prohibición era muy alta; tras la prohibición, esa concentración se redujo a la mitad. Dado que los seres vivos incorporan el C que hay en el medio en el que viven, los tiburones incorporaron antes de 1963 el doble de C radioactivo que el que incorporaron después. Así pues, con esa referencia temporal, ahora sabemos que los tiburones que presentan en algunas de las zonas de las vértebras altas concentraciones de marca radiactiva, tienen al menos 50 años y, además de esos, tienen los que resultan de contar el número de bandas, a razón de dos bandas por año, que se han formado en las vértebras antes de que cambiase la concentración del isótopo en el hueso. De esa forma es como se ha estimado que alguno de los tiburones blancos examinados había alcanzado los 73 años de edad.

Foto: Sharkdiver68 (Wikimedia Commons)
Foto: Sharkdiver68 (Wikimedia Commons)

No cabe descartar la posibilidad de que en unos mares los tiburones crezcan mucho más rápido que en otros. Quiere esto decir que las diferencias entre las edades máximas reportadas en los Océanos Índico o Pacífico y las del Atlántico Noroccidental podrían deberse a distintas longevidades y tasas de crecimiento (más bajas cuanto más longevos son los tiburones). Pero hay un dato que cuestiona esa posibilidad, y es que los investigadores descubrieron que las bandas se iban formando con frecuencia anual hasta la marca trigésima, y a partir de ahí no se distinguían. Eso es un fenómeno muy normal, ya que es habitual que los animales alcancen una talla por encima de la cual no crecen más. Es el caso de nuestra especie, por ejemplo. Y por ello, un tiburón que alcanza su talla máxima con 30 años puede seguir viviendo durante muchos más. Por esa razón es muy probable que en los océanos Índico y Pacífico, la estimación de edades máximas de 23 años obedezca a que por encima de esa edad dejan de formarse bandas en las vértebras.

En el caso que nos ocupa, los machos pueden alcanzar una edad de 73 años o quizás algo más, y una talla de 493 cm, y las hembras una edad de 40 años y una talla de 526 cm. Son, como pude comprobarse, verdaderos colosos del mar. Las implicaciones de diferentes estimaciones de la edad son importantes, porque no es lo mismo alcanzar esas tallas en 20 años que alcanzarlas en 30 años y que, además, luego sigan vivos durante otros cuarenta años más. Desde el punto de vista de la biología y producción de la poblaciones hay un mundo.

Fuente: Hamady L L, Natanson L J, Skomal G B, Thorrold S R (2014): “Vertebral Bomb Radiocarbon Suggests Extreme Longevity in White Sharks.” PLoS ONE 9 (1): e84006. doi:10.1371/journal.pone.0084006

Post scriptum: En este artículo se documenta un caso en el que la presencia relativa del isótopo radiactivo 14C ha servido para determinar con precisión la edad de unos animales. En un campo completamente distinto de este, la presencia del mismo isótopo, junto con el 10Be, en materiales de construcción de madera, puede servir para localizar en el tiempo eventos astronómicos. Si te interesa la astronomía y la historia del arte, quizás te interese esto.

________________________________________________

En el vídeo se puede ver uno de estos tiburones, aunque este, en particular, no es de los más grandes ni, por lo que se ve, de los más fieros:

Fotografía: Smithsonian Institution
Fotografía: Smithsonian Institution

Los ojos del calamar gigante son los más grandes del reino animal. A las zonas en que viven los calamares gigantes apenas llega luz, si es que llega algo. Los calamares son carnívoros, seguramente depredadores. Necesitan, por ello, un buen sistema para detectar a sus presas. Según los especialistas en biología de cefalópodos, esa es la razón por la que tienen esos ojos tan grandes, los de mayor tamaño en el reino animal.

Los ojos de los animales diurnos suelen ser, por regla general, pequeños. Los que viven de noche o en zonas de mínima radiación lumínica tienen, por el contrario, ojos grandes. No hay más que fijarse, como ejemplo, en el tamaño de los ojos de una lechuza y en el de los de un águila. Por otra parte, los animales que viven en las zonas donde no hay luz, como el interior de las cuevas, carecen de ojos u otro tipo de fotorreceptores; no los necesitan. No deja de ser, en cierto modo, paradójica esa transición desde un entorno con alta intensidad lumínica hasta otro con ninguna luz: los animales pasan de tener ojos pequeños a no tener ojos, aunque los que viven en zonas de penumbra o de poca luz los tienen de gran tamaño.

Para el calamar gigante Architeuthis, más importante que la luz que proviene de la superficie es la que emiten muchas de las especies que viven en los fondos abisales. Al fenómeno consistente en que los seres vivos produzcan luz se le denomina bioluminiscencia y se trata de una capacidad que han desarrollado numerosos animales de aguas profundas. Utilizan la luz para comunicarse y para atraer a la pareja reproductiva o a las presas cuando estas tienen capacidad de ver. Lo cierto es que, gracias a su gran tamaño, los ojos del calamar gigante pueden llegar a ver luces que se encuentran a considerable distancia y esa capacidad proporciona a estos animales un ventaja considerable allí abajo.

Los ojos de Architeuthis tienen un diámetro de 10 cm y el número de fotorreceptores que tienen es enorme. Son unos mil millones de fotorreceptores, ocho veces la cantidad que contienen los ojos humanos (los nuestros tienen 132 millones). Cada fotorreceptor recibe muy poca intensidad de luz, pero la que recibe cada uno de ellos se suma a la que reciben los de su entorno inmediato, y gracias a ello Architeuthis puede ver allí donde casi cualquier otro animal no ve absolutamente nada.

Fuente: Ángel Guerra Sierra y Ángel F. González González (2009): “¿Qué sabemos de? El calamar gigante” Libros de la catarata/CSIC, 116 pp.

Foca pía amamantando a su cría (Wikimedia Commons)
Foca pía amamantando a su cría (Wikimedia Commons)

Como vimos en la anotación anterior, la mayor parte de los mamíferos no beben agua de mar. Para los seres humanos, sin ir más lejos, sería muy perjudicial. La razón es que nos provocaría una mayor pérdida de agua que la que ganamos bebiendo. Como es sabido, el agua de mar tiene un 3,3% de sal aproximadamente; la mayor parte es cloruro sódico (Na Cl). Los peces marinos, sin embargo, sí beben agua, producen muy poca orina y esa orina está muy concentrada. Pero ni siquiera así eliminan todas las sales de las que han de desprenderse. Necesitan el concurso de dispositivos especiales que tienen en las branquias para transportar Cl de forma activa al exterior; el Na+ acompaña al Cl en su salida.

Los mamíferos no tenemos dispositivos especiales como esos sistemas de transporte branquial. No obstante, como solemos tener acceso a agua dulce, lo normal es que el no poder beber agua de mar no sea un problema. Pero las cosas son muy distintas para los mamíferos marinos ¿beben ellos agua de mar? Hasta hace unos años era esta una cuestión controvertida. Por un lado, era difícil afirmar que no lo hacen, ya que viviendo como viven muchos de ellos de forma permanente en el mar, no es fácil descartar que la beban. Pero por otro lado, era bien sabido que no resulta sencillo para los riñones de la mayoría de mamíferos producir orina con alta concentración de sales. Además, se había visto a menudo a ballenas mordisquear fragmentos de hielo procedentes de la costa o de glaciares, por lo que se interpretaba que recurren al hielo como fuente de agua dulce para hidratarse y evitar tener que hacer trabajar al riñón por encima de sus posibilidades.

Estos días me he encontrado con un artículo de hace unos años en el que unos investigadores noruegos cuentan que midieron los elementos de ganancia y pérdida de agua en varias focas jóvenes, -focas pías, Pagophilus groenlandicus, y focas capuchinas, Cystophora cristata,- bajo condiciones controladas. De esa forma pudieron estimar todos los componentes del balance hídrico. Midieron la aportación a ese balance del agua procedente del alimento, la libre (agua de hidratación) y la metabólica (agua que surge como producto del catabolismo de los sustratos energéticos); la suma de ambas representa entre el 68% (focas pías) y el 81% (focas capuchinas) de los aportes totales. Estimaron que otro 5%, en ambas especies, corresponde a lo que incorporan por las vías respiratorias; esto puede resultar sorprendente, porque normalmente lo que suele ocurrir a través de las vías respiratorias es que se pierde agua por evaporación, pero no es así en el caso de animales que viven en un entorno cuya humedad relativa es del 100%, en los que ocurre lo contrario, ganan agua. Y el resto, hasta el 100%, es lo que beben. Por lo tanto, sí, las focas beben agua de mar, y ello no les supone mayor problema. El flujo de agua que diariamente entra y sale de sus organismos es de 70 ml kg-1. Las focas capuchinas beben 300 ml (14% del balance) y las focas pías 900 ml (27% del balance). Y si en vez de estar en agua marina se mantienen en agua dulce, esos porcentajes son algo mayores (16% y 34%, respectivamente), lo que sugiere que, de hecho, prefieren beber agua dulce que agua de mar.

Focas capuchinas (adulta y cría) (Wikimedia Commons)
Focas capuchinas (adulta y cría) (Wikimedia Commons)

Las focas regulan muy bien la concentración osmótica de sus fluidos corporales. Tanto si beben agua dulce como si beben agua de mar, mantienen constante la osmolaridad del plasma: 332 mOsm l-1 las focas capuchinas, y 316 mOsm l-1 las focas pías. Ambas especies, al permanecer en agua de mar y beberla, han de eliminar las sales excedentarias. De esa tarea se ocupa el riñón. La concentración osmótica de la orina que eliminan las focas llega a ser 1470 mOsm l-1 (focas capuchinas) y 1740 mOsm l-1 (focas pías). Si en vez de estar en agua de mar se mantienen en agua dulce, la orina que producen es de 1290 mOsm l-1, las focas capuchinas, y de 1260 mOsm l-1, las focas pías. En agua dulce, la concentración osmótica de la orina es 3’9 (focas capuchinas) y 4,0 (focas pías) veces mayor que la del plasma, y en agua de mar, es 4,4 (focas capuchinas) y 5,5 (focas pías) veces mayor. Esa diferencia entre las dos especies se entiende perfectamente si recordamos que las focas pías beben bastante más agua marina que las focas capuchinas, por lo que se aprecia muy bien que la tarea de eliminar sales excedentarias es cosa de los riñones.

El riñón, por lo tanto, hace un gran trabajo produciendo una orina muy concentrada en todos los casos, pero sobre todo cuando beben agua de mar. Para que nos hagamos una idea, la orina humana puede variar entre 50 y 1200 mOsm l-1 en condiciones que pueden considerarse normales (en condiciones extremas puede llegar a 1400 mOsm l-1). Así pues, incluso cuando beben agua dulce, las focas producen una orina más concentrada que la humana. Y cuando sólo disponen de agua de mar no parecen tener ningún problema, pero obligan al riñón a hacer un trabajo importante, dado que la osmolaridad de la orina alcanza valores verdaderamente altos.

Como vimos en la anotación anterior, nuestro riñón produce una orina que puede llegar a ser unas cuatro veces más concentrada que la del plasma en condiciones de cierta privación de agua, y sólo en situaciones límite –no tolerables de forma prolongada- llega a ser hasta cinco veces más concentrada. Si nuestro riñón fuera capaz de producir, de forma habitual, una orina 5 o 6 veces más concentrada que la sangre, como hacen las focas, seguramente podríamos beber agua de mar. Pero no podemos. Claro que no somos focas, ni hemos evolucionado, como ellas, rodeados de agua de mar por casi todas partes.

Fuente: I. Skalstad y E. Nordøy (2000): “Experimental evidence of eawater drinking in juvenile hooded (Cystophora cristata) and harp seals (Phoca groenlandica)” J Comp Physiol B 170: 395-401

Ilustración de Gustave Doré de "La balada del viejo marinero"
Ilustración de Gustave Doré de “La balada del viejo marinero”

Water, water, every where,

Nor any drop to drink.

[“The Rime of the Ancient Mariner”; Samuel Taylor Coleridge (1834)]

Es paradójico, sí; ese es el efecto que buscaba el poeta británico Samuel Coledridge con esos versos, remarcar lo extraño que resulta estar rodeado de agua y, a pesar de ello, no poder beberla. Porque frente a lo que proclaman algunos charlatanes y curanderos de nuestro tiempos, beber agua de mar no sólo no cura nada, sino que puede acabar con tu vida.

La gente de la mar siempre ha sabido que es peor beber agua de mar que no beber ninguna agua. La razón por la que no nos conviene beber agua de mar es que nuestro riñón no puede producir una orina cuya concentración de ión cloruro[1] sea mayor que la que tal ión tiene en el agua de mar. La consecuencia de esa imposibilidad es que para eliminar el cloruro ingerido al beber agua de mar, el riñón debería eliminar un volumen de orina superior al del agua de mar bebida. Dicho de otro modo, para poder eliminar ese cloruro, además de la ingerida, habría que utilizar agua procedente de los propios tejidos del organismo, lo que en definitiva tendría como consecuencia que se deshidratarían.

La capacidad para producir orina de mayor o menor concentración varía entre especies y depende de una característica anatómica y funcional del riñón. Me refiero a una estructura de la nefrona[2] que se denomina “asa de Henle” y que sólo existe en aves y mamíferos. Es precisamente esa la razón por la que aves y mamíferos son los únicos grupos animales que pueden producir una orina más concentrada que el plasma sanguíneo de cuya filtración procede tal orina. Esa capacidad para concentrar más o menos la orina, que depende del asa de Henle, se ha desarrollado en distinto grado en unas especies y en otras.

Así, y aunque pensamos que no beben mucha, parece que ballenas, delfines y otros mamíferos marinos sí pueden beber agua de mar, dada su gran capacidad para producir orina de muy alta concentración osmótica. Gracias a ese gran trabajo del riñón, por cada litro de agua marina bebida, esos animales disponen de unos 300 ml de agua “pura”, sin sales. En el caso del ser humano, sin embargo, aunque el riñón puede producir orina de mayor concentración que la de la sangre, no puede llegar a ser tan alta como sería necesaria para expulsar el exceso de sales ingeridas al beber agua de mar, por lo que su eliminación conllevaría una pérdida neta de agua.

La concentración osmótica de nuestros fluidos corporales es de unos 285 mOsm l-1; nuestro riñón puede llegar a producir una orina de hasta 1200 mOsm l-1 (multiplica por cuatro la concentración osmótica sanguínea) en condiciones, aún tolerables, de cierta privación de líquidos. Pero sólo bajo condiciones límite, y no tolerables de forma prolongada, llega a producir una orina de 1400 mOsm l-1 (cinco veces más concentrada que el plasma del que procede). Y sin embargo, la orina de los mamíferos marinos alcanza esa concentración con total normalidad. En esa diferencia está la clave de por qué ballenas, delfines y focas pueden beber agua de mar, mientras que los seres humanos, al igual que la mayoría del resto de los mamíferos, no podemos.


[1] El cloruro sódico, componente principal de la sal marina, se encuentra disociado en los iones cloruro (Cl) y sodio (Na+).

[2] La nefrona es la unidad anatómica básica de los riñones de vertebrados.

Oreotrochilus estella, uno de los cololibríes andinos que viven a mayor altitud; esta foto (de Tor Egil Høgsås, Wikimedia Commons) ha sido tomada en el lago Titicaca.
Oreotrochilus estella, uno de los cololibríes andinos que viven a mayor altitud; esta foto (de Tor Egil Høgsås, Wikimedia Commons) ha sido tomada en el lago Titicaca.

Los colibríes (familia Trochilidae) son los vertebrados que tienen las tasas metabólicas (por unidad de masa corporal) más altas. Se deben, en parte, a su pequeño tamaño y, en parte, a la gran actividad que pueden llegar a desplegar. Algunas especies alcanzan velocidades de hasta 50 km h-1, y son las únicas aves capaces de volar hacia atrás.

Una de las peculiaridades de este grupo es que sus especies se distribuyen a muy diferentes alturas sobre el nivel del mar, llegando algunas de ellas a superar los 4.000 m. Ya hemos visto aquí las limitaciones que impone la altura a la toma de oxígeno. A 4.000 m hay aproximadamente el 60% de oxígeno que el que hay al nivel del mar. Por eso, resulta sorprendente que unos animales con tasas metabólicas tan elevadas y, por lo tanto, con altísimas necesidades de oxígeno, puedan llegar a vivir en zonas en las que es tan escaso.

Porcentaje de oxígeno en función de la altura sobre el nivel del mar
Relación entre la altura sobre el nivel del mar (eje vertical) y las presiones barométrica (horizontal inferior) y parcial de oxígeno (horizontal superior)

La clave, al parecer, está en la hemoglobina. La hemoglobina es una de las proteínas que en el reino animal cumple la función de transportar el oxígeno desde el órgano respiratorio hasta los tejidos. A esas proteínas también se las llama pigmentos respiratorios, por el color característico que les proporciona uno de sus componentes, un metal que es diferente dependiendo de la especie o grupo animal. Salvo los peces de la familia Channichthyidae, todos los vertebrados tienen hemoglobina. Una molécula de oxígeno se combina con cada uno de los cuatro iones ferrosos que forman parte de los grupos hemo que, unidos a sendas proteínas globulares, forman la molécula de hemoglobina. Gracias a ella, la sangre puede albergar setenta veces más oxígeno que el que contiene en forma disuelta.

Cambio conformacional de la hemoglobina al combinarse con el oxígeno (no se muestra); las bolas granates o lilas representan los iones de hierro.
Cambio conformacional de la hemoglobina al combinarse con el oxígeno (no se muestra); las bolas granates o lilas representan los iones de hierro.

La adaptación de las diferentes especies de colibríes a vivir a distintas alturas se basa, precisamente, en una de las características más importantes de los pigmentos respiratorios: su afinidad por el oxígeno. En efecto, las especies de colibríes que viven en, o que pueden llegar a zonas más altas son las que tienen una hemoglobina con mayor afinidad por el oxígeno. Una hemoglobina (o cualquier otro pigmento) de alta afinidad por el oxígeno se combina con él con mucha facilidad y, por lo tanto, es capaz de captarlo en altas proporciones. Por esa razón, no resulta en absoluto sorprendente que cunato más alta es la zona a la que llegan los colibríes más alta tienda a ser la afinidad de su hemoglobina por el oxígeno. De esa forma, aunque la presión parcial de oxígeno sea muy baja en los lugares más altos, esa alta afinidad permite que pueda ser captado por el pigmento respiratorio.

Un aspecto muy interesante de esta adaptación es que las diferencias de afinidad entre especies de colibríes se deben a dos únicos cambios en la secuencia de aminoácidos de la molécula de hemoglobina. Son los que corresponden a los sitios ß13 y ß83. Las especies con hemoglobinas de afinidades más altas –de zonas altas- tienen el aminoácido serina en ambos sitios, o glicina en ß13 y serina en ß83; sin embargo, las especies con hemoglobina de menor afinidad –de zonas bajas- tienen glicina en ambos sitios. Al parecer, las sustituciones de glicina por serina, o viceversa, dan lugar a cambios localizados en la estructura secundaria de la cadena de aminoácidos que afectan de forma indirecta a la afinidad del pigmento por el oxígeno.

Amazilia amazilia, uno de los colibríes que viven en zonas de menor altitud (Fotografía de Su Neko, Wikimedia Commons)
Amazilia amazilia, uno de los colibríes que viven en zonas de menor altitud (Fotografía de Su Neko, Wikimedia Commons)

Un análisis de la secuencia de aminoácidos de la globina ßA (en la que se encuentran los sitios ß13 y ß83) de 63 especies de colibríes ha revelado que esas sustituciones se han producido en, al menos, 17 ocasiones de forma independiente en la evolución de ese grupo de especies en concordancia con cambios en la altura de sus áreas de distribución; además, y como es lógico, el cambio se ha producido en uno u otro sentido, dependiendo de si la especie se ha elevado o ha descendido, y en algunos casos se han producido sustituciones en una y otra dirección una después de la otra.

En teoría, existen múltiples posibilidades de cambio en la secuencia de aminoácidos de las cadenas que forman la hemoglobina que podrían dar lugar a variaciones en su afinidad por el oxígeno. El problema es que la mayoría de esos posibles cambios tienen efectos negativos, pues pueden impedir la combinación del oxígeno con el hierro del grupo hemo; esa posibilidad es mayor cuanto más próximo del grupo hemo esté el sitio donde se produce la sustitución. Por esa razón, es lógico que se hayan seleccionado cambios como los documentados en los colibríes, porque se producen en una zona de la molécula lo bastante alejada de los grupos hemo como para no provocar una peligrosa alteración funcional de la hemoglobina, pero que, a pesar de ello, sí da lugar a un cambio conformacional suficientemente importante como para que varíe su afinidad por el oxígeno.

La investigación que ha desentrañado la naturaleza de la adaptación de las diferentes especies de colibríes a la vida a distintas alturas es modélica. Identifica, en primer lugar, una fuente de variación -la altura, con su correspondiente presión parcial de oxígeno- con posibles efectos sobre una función fisiológica básica –el metabolismo-. A continuación, determina para cada especie el rasgo más básico de la función de la hemoglobina, su afinidad para con el oxígeno. Y, por último, identifica las bases moleculares de las diferencias funcionales observadas para un amplio conjunto de especies. Se trata de un fenómeno de adaptación fisiológica con todos sus elementos: variabilidad ambiental, mecanimo molecular y mutaciones.

Fuente: Joana Projecto-Garcia, Chandrasekhar Natarajan, Hideaki Moriyama, Roy E. Weber, Angela Fago, Zachary A. Cheviron, Robert Dudley, Jimmy A. McGuire, Christopher C. Witt, y Jay F. Storz (2013): “Repeated elevational transitions in hemoglobin function during the evolution of Andean hummingbirds” PNAS 110 (51): 20669-20674

Post scriptum: Para que te hagas una idea del tamaño de un colibrí y de la velocidad a la que baten sus alas, mira este vídeo:

Atún
Rodajas de bonito (Wikimedia Commons)

Cualquiera que frecuente las pescaderías o que tenga por costumbre cocinar o, incluso, comer pescado sabe que el aspecto de la carne de los peces difiere entre especies. En un extremo está los atunes, y en el otro los peces planos como el rodaballo o el lenguado.

El color de la carne de los túnidos (atunes y similares) puede ser diferente en unas especies y en otras pero, en general, tiende a ser más oscuro que el del resto de peces. La carne de los atunes es relativamente oscura y la zona de la espina está llena de vasos sanguíneos. De hecho, los atunes pierden mucha sangre por esa zona al cortarlos en rodajas. Su carne tiene mucha sangre porque está muy irrigada. Por el contrario, la carne de los peces planos es blanca, muy blanca, y prácticamente no sangra al cortarla. Si observamos la carne de un lenguado veremos que tiene muy pocos vasos sanguíneos. Esas diferencias no son caprichosas. Tienen mucho que ver con el modo de vida de las especies.

Los peces que tienen la carne más irrigada son peces mucho más activos. Es de sobra conocido que los atunes son muy fuertes; nadan a gran velocidad y recorren larguísimas distancias. Por esa razón, necesitan suministrar oxígeno, energía y nutrientes a las células musculares de forma permanente, y como para eso se requieren alto aporte de sangre, la densidad de vasos sanguíneos en los tejidos también debe ser alta. Además, el tejido muscular tiene un alto contenido en mioglobina, la proteina que capta el oxígeno desde la hemoglobina snguínea para cederlo a las mitocondrias. A todo ello se debe el aspecto y el color de la carne de los túnidos.

Rodaballo (Wikimedia Commons)
Rodaballo (Wikimedia Commons)

Los lenguados, al igual que los rodaballos y demás peces planos, sin embargo, son lo que los anglosajones denominan depredadores “sit and wait” (sientaté y espera). Durante la mayor parte del tiempo permanecen sobre el sustrato, mimetizados con el fondo o semicubiertos con partículas de arena o fango. Pasan de esa forma desapercibidos para sus posibles presas. Como es sabido, los dos ojos de los peces planos se encuentran en uno de los lados de la cabeza, mirando hacia arriba. Pues bien, cuando ven que pasa alguna presa potencial por encima o cerca de ellos, realizan un movimiento muy veloz para lanzarse hacia ella y capturarla. Lo interesante, en este caso, es que los músculos que ejecutan ese movimiento no necesitan oxígeno, son anaerobios, músculos que obtienen su energía (el ATP) únicamente de la glucolisis, sin que el piruvato resultante llegue a incorporarse al ciclo de Krebs y sin completarse, por lo tanto, la vía estándar del metabolismo aerobio propio de otros tejidos. La glucolisis es una vía muy rápida, que proporciona energía a gran velocidad. Por eso se utiliza para proporcionar ATP a músculos rápidos y por eso la utiliza el lenguado para atrapar a sus presas. Así pues, como no es necesario un aporte permanente de oxígeno, no hace falta que llegue mucha sangre a esa musculatura. Y a ello se debe que los peces planos y especies con un modo de vida similar tengan la carne tan blanca como la tienen.

Wikimedia Commons
Cuervo americano (Wikimedia Commons)

Al parecer, cuanto mayor es la capacidad cognitiva de un ave, menor es el nivel de estrés fisiológico que se ve obligado a soportar. Y por otro lado, es posible que este mismo fenómeno sea extensible a especies de otros grupos animales. Veamos la cuestión con algún detalle, empezando por explicar en qué consiste la denominada respuesta de estrés.

Cuando un vertebrado –y seguramente también animales pertenecientes a otros muchos grupos- se enfrenta a una situación de peligro se produce una reacción denominada respuesta de estrés. El organismo adopta una serie de medidas que, básicamente, le preparan para desarrollar una intensa actividad física. Se abren más los pulmones, se acelera el ritmo cardiaco, aumenta el flujo de sangre, se abren más capilares sanguíneos, se libera glucosa desde los depósitos de glucógeno, aumenta la disponibilidad de ácidos grasos como sustrato energético, y se eleva el metabolismo. También se suprime la actividad del sistema inmune y la del digestivo. Y se dilatan las pupilas, pero se pierde la visión periférica. Es una respuesta que ha sido denominada, por razones evidentes, “de lucha o huida”.

En la respuesta de estrés intervienen el sistema nervioso autónomo, que es el que no está sometido a control voluntario, y dos tipos de hormonas: el cortisol, por un lado, y la adrenalina y noradrenalina, por el otro. El cortisol interviene elevando la presión sanguínea, aumentando la concentración de glucosa en sangre y suprimiendo la actividad del sistema inmune. El nivel de cortisol en sangre es, de hecho, indicador de situaciones de estrés.

El problema de la respuesta de “lucha o huida” es que si las condiciones de estrés se prolongan, aunque sea en niveles no demasiado intensos, lo que era una respuesta aguda pasa a convertirse en una situación crónica, y de esa situación se derivan problemas de diferente tipo. En términos generales, los estados de estrés crónicos reducen el grado de “adecuación” (fitness), puesto que los efectos que producen no son sostenibles a largo plazo sin que se deriven daños fisiológicos o de otro tipo; por ello, conllevan costes de supervivencia y de reproducción. Yendo al detalle, repárese, sin ir más lejos, en la reducción de la actividad del sistema inmune que provoca el cortisol, con el consiguiente perjuicio potencial para la salud.

En principio, desde un punto de vista teórico cabe suponer que si un animal cuenta con mecanismos o herramientas -distintas de las implicadas en la respuesta de estrés- que le permitan hacer frente a situaciones de peligro, podría mitigar esa respuesta y, en términos generales, mantener en niveles reducidos los niveles de las hormonas implicadas en ella. De esa forma evitaría que se produjera una situación de estrés crónico o, al menos, mitigaría sus efectos. Pues bien, la capacidad cognitiva puede perfectamente ser una de esas herramientas. Parece lógico que más inteligencia, o mejores habilidades cognitivas, aumenten la capacidad para encontrar soluciones a los problemas con los que se encuentran los animales. Y las situaciones de peligro son algunos de esos posibles problemas. Por esa razón, un grupo de investigadores ha planteado la hipótesis de que, dentro de un mismo grupo animal, las especies con mayor capacidad cognitiva sean las que experimentan estados de estrés menos intensos. Y han sometido a contraste empírico esa hipótesis. Para ello, han analizado datos correspondientes a un conjunto de 119 especies de aves de procedencia tropical y templada, para las que había en la literatura científica la información necesaria. Contaban con la información relativa a los niveles basal y máximo de cortisol, y diferenciada para diferentes estados del ciclo de vida de las aves. Conviene advertir de que en la respuesta de estrés intervienen otras muchas moléculas reguladoras o receptoras y que no toda la variación entre especies tiene por qué quedar recogida en los niveles de cortisol, aunque en general, se considera un indicador suficientemente adecuado y fácil de medir. Como indicador de la capacidad cognitiva utilizaron el tamaño encefálico de las aves, una vez corregido el conocido efecto del tamaño corporal sobre esa magnitud. Aunque pueda considerarse discutible que el tamaño encefálico sea un indicador adecuado de la capacidad cognitiva, al parecer hay suficiente consenso científico al respecto, ya que se ha documentado, mediante estudios experimentales y comparativos, que los encéfalos de mayor tamaño se asocian con una mayor facilidad para aprender y un mejor desempeño al afrontar situaciones nuevas o entornos alterados.

Petirrojo europeo (Wikimedia Commons)
Petirrojo europeo (Wikimedia Commons)

El análisis de los datos corroboró la hipótesis de partida. Con carácter general, los niveles de cortisol son inferiores en las aves con los encéfalos de mayor tamaño. No obstante, el efecto no es idéntico en las diferentes etapas del ciclo de vida, y son claramente diferentes los de los niveles basales y los de los niveles máximos. En lo relativo a los niveles basales de la hormona, su relación (negativa) con el tamaño encefálico es, en general, muy poco acusada, y prácticamente inexistente en el periodo de cría y, si es el caso, durante la migración. Los niveles máximos, sin embargo, sí varían de forma acusada con el tamaño encefálico, con la excepción, quizás, del periodo de cría.

El hecho de que la relación entre el nivel de cortisol y el tamaño encefálico sea especialmente acusada cuando se trata de los niveles máximos de cortisol, indicaría que las aves de encéfalos de mayor tamaño han desarrollado mecanismos compensatorios que les permiten minimizar el uso de la respuesta endocrina y evitar de ese modo los daños que puede producir una situación fisiológica de estrés prolongado.

Es sugerente la idea de que las capacidades cognitivas pueden ser buenas herramientas que ayuden a hacer frente a situaciones potencialmente peligrosas sin tener que recurrir de forma sistemáticamente a la activación de la respuesta de lucha o huida, con las contrapartidas que ésta tiene. Al fin y al cabo, todas las especies animales han de afrontar, en un momento u otro y de una forma u otra, condiciones que suponen algún tipo de amenaza. Si las especies en cuestión no disponen de mecanismos que generan un comportamiento flexible, la respuesta de estrés es, quizás, el único modo en que pueden hacer frente a la amenaza, sea ésta del tipo que sea; pero esa respuesta tiene las contrapartidas que hemos visto. Si, por el contrario, disponen de mecanismos capaces de modular respuestas flexibles, gobernadas por el sistema nervioso central, pueden evadir los efectos negativos que se derivan de la respuesta de estrés.

Referencia: Á Z Lendvai, V Bókony, F Angelier, O Chastel y D Sol (2013): “Do smart birds stress less? An interspecific relationship between brain size and corticosterone levels.” Proc R Soc B 280: 20131734.

Imagen: Bjørn Christian Tørrissen (Wikimedia Commons)
Hormigas plateadas alrededor del nido en el desierto del Sahara (Imagen: Bjørn Christian Tørrissen; Wikimedia Commons).

La temperatura impone severos límites a la vida animal. Es cierto que algunas especies tienen formas de resistencia gracias a las cuales pueden mantenerse con vida a temperaturas extremadamente altas. Ahora bien, se trata de formas especiales, incompatibles con modos de vida normales y, de hecho, son muy infrecuentes. Lo normal es que por encima de ciertos límites la temperatura sea un factor letal. Pero ¿a qué temperatura sobreviene la muerte de un animal por calor?

La respuesta a esa pregunta es distinta dependiendo de si se trata de animales terrestres o de animales acuáticos. En general, en el medio terrestre tienen lugar variaciones de temperatura más frecuentes e intensas y, por lo mismo, las temperaturas extremas son superiores en él. Entre los animales terrestres, las temperaturas letales superiores más elevadas se encuentran en torno a los 50 ºC, pero también hay límites térmicos algo más bajos. Sin embargo, entre los animales marinos, esos límites difícilmente llegan a superar los 30 ºC. Las excepciones a esa norma corresponden a los animales que viven en la zona entre mareas; dado que esa zona presenta características propias de los medios terrestres, las temperaturas letales de los animales intermareales son intermedias, siendo más altas las de aquellos que pasan más tiempo fuera del agua por ocupar la franja intermareal más alta.

La especie animal que tolera la temperatura más alta que se conoce es la hormiga plateada, Cataglyphis bombycina, una hormiga que vive en entornos desérticos muy cálidos. Cuando se dedica a buscar alimento puede permanecer durante varios minutos a temperaturas en torno a los 54 ºC. De esta especie se puede decir, sin duda, que se encuentra en el límite cálido de la vida.

Ese límite, para algunas especies, es muy estrecho. La avispa japonesa Vespa mandarina es una especie depredadora, pero entre sus presas hay una que le puede complicar la vida sobremanera, hasta el punto de que puede llegar a provocar su propia muerte. Esa peligrosa presa es la abeja japonesa Apis cerana. Desde hacía tiempo se sabía que la avispa podía resultar muerta tras enfrentarse a un grupo de abejas de esa especie, y se creía que las abejas causaban la muerte de la avispa como consecuencia de las picaduras que le propinaban. Sin embargo no es así, sino que utilizan un procedimiento bastante más sofisticado. Veamos cómo se las arregla la pequeña abeja para deshacerse de la avispa grande.

Cuando la avispa ataca a una abeja, el resto de las abejas, en vez de huir, se le acercan y la rodean. Pueden llegar a ser más de 500 las que responden al ataque de la avispa. En realidad, más que rodearla, lo que hacen las abejas es formar una pelota, dejando a la avispa en su centro. De esa forma, en el interior de la pelota se alcanza una temperatura de 48ºC, temperatura que resulta letal para la avispa.

El límite térmico superior de Vespa mandarina se encuentra en el intervalo entre 44 ºC y 46 ºC y, por lo tanto, 48 ºC es una temperatura excesivamente alta para ella. No lo es, sin embargo, para Apis cerana, ya que su límite térmico superior se encuentra entre 48 ºC y 50 ºC. Así pues, el límite entre la vida y la muerte puede ser ciertamente estrecho y hay quien, además, es capaz de sacar partido a ese límite.

Platycelis affinis (Imagen: Gilles San Martin)

Supongo que los testículos más grandes del reino animal serán los de algún rorcual o algún otro cetáceo, simplemente por ser los animales más grandes que hay. Pero si en vez del tamaño en términos absolutos, consideramos el tamaño relativo, esto es, por comparación con el tamaño corporal, los más grandes son los de unos insectos de la familia Tettigoniidae.

Los insectos de esa familia parecen saltamontes, aunque están más emparentados con los grillos que con aquéllos; tienen dos largas antenas y suelen adoptar colores y formas que les ayudan a mimetizarse con las hojas y tallos de las plantas de las que se alimentan. El miembro de esa familia Platycleis affinis tiene unos testículos que representan, ni más ni menos, un 14% de la masa del individuo. Calculen.

Sin embargo, ese gran tamaño testicular no es característico de todas las especies de la familia; en otras los testículos tan solo representan un 1% de la masa corporal del macho adulto. Es el caso de las especies Gampsocleis glabra y Ephippiger ephippiger.

No está clara la razón de esa espectacular variabilidad en el tamaño testicular dentro de los miembros de una misma familia. Los insectos de la familia Tettigoniidae son poliándricos: una misma hembra se aparea con numerosos machos. Y en principio, parece haber una relación entre el grado de poliandria y el tamaño de los testículos: cuanto mayor es el número de machos que se aparea con una hembra, de mayor tamaño tienden a ser los testículos de los machos. Este es un fenómeno observado en otros grupos animales y, sin elementos de juicio adicionales, puede interpretarse de una forma muy sencilla. En principio, en las especies poliándricas, es posible que se produzca una intensa competencia espermática. Esto es, los espermatozoides de diversos machos competirían unos con otros por fecundar los ovocitos de la hembra. En ese contexto, los machos que más espermatocitos producen e introducen, mediante el espermatóforo, en el oviporo de la hembra, cuentan con mayores posibilidades de fecundar. Por lo tanto, un mayor tamaño testicular constituye, en principio, un valioso mecanismo para aumentar el potencial reproductor de un macho en una especie poliándrica.

Ephippiger ephippiger (Imagen: Marek Ślusarczyk)

Sin embargo, -y aquí viene la ausencia de una explicación clara del fenómeno-, en esta familia existe una correlación negativa entre volumen del eyaculado y tamaño testicular. Esto es, por sorprendente que pueda resultar, los machos de las especies más poliándricas no solo tienden a tener testículos de mayor tamaño, sino que además, también son los que, en general, menos espermatocitos transfieren a la hembra en cada eyaculación, con lo que el mecanismo que vale para el resto de grupos poliándricos, no vale para estos insectos.

Hay una circunstancia que ha sido valorada a la hora de interpretar estos resultados y que merece ser mencionada aquí. Estos insectos acompañan el espermatóforo (en cuyo interior van los espermatocitos) con un denominado “espermatofilax” o “regalo nupcial”. Se trata de una cápsula que el macho proporciona a la hembra y a la que tradicionalmente se ha atribuído una función nutricional. Sin embargo, el valor nutricional de esa cápsula es dudoso, por lo que esa función no está clara. Hay quien piensa que puede servir para evitar que la hembra se coma el espermatóforo antes de que se haya completado la transferencia de espermatocitos. Por lo tanto, se trataría de un mecanismo para maximizar la probabilidad de éxito del emparejamiento. Hay que tener en cuenta que el esfuerzo que el macho tiene que hacer para producir el espermatofilax puede llegar a ser muy alto. Sin embargo, no parece haber relación alguna entre el tamaño de los testículos y el del espermatofilax, por lo que este factor no ayuda a comprender las relaciones observadas.

El doctor Karim Vahed muestra los testículos de Platycelis affinis
El doctor Karim Vahed muestra los testículos de Platycelis affinis

Quizás la clave de este complejo conjunto de relaciones haya que buscarla en el factor que determina el éxito del apareamiento en estas especies. Es muy posible que la paternidad venga determinada por el orden de apareamiento y no por la cantidad de espermatocitos que penetran en el oviporo. De ser así, la paternidad corresponderá al último en aparearse, y eso es algo que decide la hembra. Por eso, más importante que la cantidad de espermatocitos es la receptividad de la hembra, y eso puede que dependa de la fracción no espermática del eyaculado. Por lo tanto, en ese modelo de apareamiento, la lógica que funciona en otras especies poliándricas no funcionaría en estas. Quizás unos testículos de gran tamaño servirían para llevar a cabo un mayor número de apareamientos, apareamientos a los que no se destinarían eyaculados de gran volumen. Por el contrario, los machos de las especies de menor grado de poliandria, producirían eyaculados de mayor volumen y se aparearían en muchas menos ocasiones. La receptividad de las hembras en estas especies es menor, y eso explicaría, quizás, eyaculados de mayor volumen pero mucho menos numerosos en los machos y, por lo tanto, testículos de tamaño muy inferior.

De ser correcta esta suposición, el campeón testicular del reino animal sería una especie cuyas hembras se aparean con muchos machos y éstos harían lo propio en numerosas ocasiones.

Fuente: Karim Vahed, Darren J. Parker y James D. J. Gilbert (2011): “Larger testes are associated with a higher level of polyandry, but a smaller ejaculate volume, across bushcricket species (Tettigoniidae)” Biol. Lett. 7: 261-264

Las palabras del título de esta anotación están tomadas del estribillo de una conocida canción navideña:

“Pero mira como beben los peces en el río, pero mira como beben por ver al Dios nacido. Beben y beben y vuelven a beber, los peces en el río por ver a Dios nacer.”

Imagen: Eric Engbretson para el U.S. Fish and Wildlife Service
Imagen: Eric Engbretson para el U.S. Fish and Wildlife Service

Pues bien, consideraciones literarias al margen, el estribillo no acierta, por la sencilla razón de que los peces de río no beben.

Cuando observamos el comportamiento de los peces en acuarios, o en estanques o ríos, vemos que, efectivamente, abren y cierran la boca una y otra vez. Pero lo hacen para respirar, no para beber. De hecho, si bebieran tendrían un grave problema. Dado que viven en agua dulce, la concentración de sales en sus fluidos corporales es muy superior a la del medio en que se encuentran y bajo esas condiciones, el agua tiende a fluir al interior del organismo. Si no se opusiese ningún obstáculo a esa entrada, el pez llegaría, en teoría, a explotar, ya que no se podría mantener la integridad del organismo antes de que se equilibrasen las concentraciones interna y externa.

Esa es la razón por la que los peces de agua dulce deben a toda costa evitar que les entre agua y a tal efecto disponen de dos mecanismos, ambos extraordinariamente simples. El primero consiste en dotarse de una superficie corporal impermeable al agua y el segundo en no beberla[1]. Son mecanismos simples y eficaces, pero limitados, porque a pesar de ellos, siempre se produce una cierta entrada de agua dulce al interior del pez. La entrada de agua se produce a través de los epitelios, como el digestivo y el respiratorio, que no pueden impermeabilizarse. Ambos, para realizar de forma eficaz su función, deben permitir el paso a su través de compuestos nutricionales y de gases, respectivamente, lo que no sería posible si fuesen impermeables.

Por las razones dadas, es inevitable que se produzca una cierta entrada de agua al organismo. Por esa razón, para mantener el equilibrio es preciso eliminar importantes volúmenes de agua en forma de orina. A ello se debe que los animales de río sean los que mayores cantidades de orina producen en el reino animal. La carpa dorada (Carassius auratus), muy abundante en acuarios ornamentales, tiene una tasa de producción de orina de 0’144 ml/h. De esa cantidad, 0’005 ml/h es lo que corresponde al agua que, a pesar de todo, no pueden dejar de beber y el resto (un 95%) corresponde al agua que ha invadido el organismo a favor del gradiente osmótico.

Eliminar grandes volúmenes de agua en forma de orina tiene, no obstante, su contrapartida. Los peces de agua dulce producen la orina filtrando plasma; se origina así la que denominamos orina primaria. Al haberse producido por filtración plasmática, esa orina primaria tiene la misma composición iónica que el propio plasma. Por ello, si se eliminase tal y como se origina, junto con el agua se eliminarían también muchas sales, por lo que como consecuencia de todo ello, la concentración de sales en los fluidos internos se reduciría peligrosamente[2]. Por lo tanto, debe adoptarse alguna medida que evite o contrarreste esa situación. Y efectivamente, son dos los mecanismos que operan para mantener neutro el balance salino.

Por un lado, una parte de las sales contenidas en la orina primaria son reabsorbidas en el riñón antes de su expulsión. De hecho, la orina tiene una concentración osmótica muy inferior a la del plasma. Y por otro lado, los peces de agua dulce absorben sales monovalentes y lo hacen a través del epitelio branquial. Ambos procesos, reabsorción renal y absorción branquial, son procesos activos, por lo que requieren gasto de energía.

Como se ha podido comprobar, la vida en agua dulce tiene sus complicaciones. Aquí nos hemos ocupado de los peces, pero al igual que estos, hay un buen número de animales pertenecientes a otros grupos que viven en aguas dulces y todos ellos han de hacer frente a los problemas derivados de la entrada excesiva de agua y de la pérdida de sales. Pues bien, en lo sustancial, todos ellos recurren a mecanismos muy similares para mantener los balances hídrico y salino.


[1] En realidad sí deben beber algo de agua, la necesaria para incorporar los iones divalentes que necesitan.

[2] Por razones que no vienen al caso, la mayor parte de los animales requieren que la composición y concentración salina, tanto del medio interno (plasma, hemolinfa, líquidos intersticiales, etc.) como del medio intracelular, se mantengan dentro de determinados valores.