Laysan_albatross
Albatros Laysan (Imagen: John Klavitter/U. S. Fish and Wildlife Service)

En la isla de Oahu, Hawai, se ha establecido recientemente una colonia de albatros Laysan (Phoebastria inmutabilis). Casi la tercera parte (el 31%) de la parejas reproductoras de la colonia están formadas por hembras que cooperan para criar un pollo. Una de la hembras pone un huevo que será el que incuben y si se da la circunstancia de que la otra hembra pone otro huevo, ese no se incuba, se abandona. Las albatros hembra que ponen el huevo han sido fecundadas por machos que tienen otra pareja reproductiva. Esa extraña configuración de parejas es consecuencia, seguramente, de que el 60% de los miembros de la colonia sean hembras; y ello se debe a un sesgo de inmigración: a la colonia se incorporan más hembras que machos. Se trata de una situación relativamente extraña en aves, ya que es más normal que, de haber desequilibrio entre sexos, éste sea de sentido contrario, puesto que la mortalidad suele ser más alta entre las hembras que entre los machos.

Se ha investigado el comportamiento reproductivo de las hembra de albatros de la colonia de Oahu, y los resultados obtenidos se han publicado hace unos días en la revista Proceedings of the Royal Society (B). El trabajo de investigación ha evaluado, específicamente, el valor adaptativo de ese comportamiento de emparejamiento reproductivo. Para ello, los investigadores han cuantificado variables demográficas (número de pollos que salen adelante y mortalidad), y también han estudiado los cambios de pareja y la relación que hay entre esos cambios y las variables demográficas.

Las parejas formadas por dos hembras (en adelante, FF) tienen, en promedio, menor éxito reproductivo que las parejas formadas por un macho y una hembra (en adelante, MF). Si las diferencias se expresan en términos de éxito (fitness) reproductivo, el de las hembras de parejas FF viene a ser un 77% del de las parejas MF.

Probabilidad de supervivencia de las hembras de albatros, en función de la modalidad de pareja y del éxito o fracaso de la reproducción el año anterior
Probabilidad de supervivencia de las hembras de albatros, en función de la modalidad de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) de la reproducción el año anterior

Por otra parte, la supervivencia es muy similar (en torno al 97%) en las hembras que no llegan a reproducirse, sean de parejas MF o de parejas FF, y en las que en algunos años se saltan el emparejamiento reproductivo (skipped breeders); y es mayor que la supervivencia de las hembras que sí se reproducen (93%), lo que da cuenta de un cierto coste de la reproducción en términos de supervivencia.

Probabilidad de transición de una modalidad de pareja a otra, dependiendo del tipo de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductor el año anterior
Probabilidad de transición de una modalidad de pareja a otra, dependiendo del tipo de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductor el año anterior

Es improbable que una hembra emparejada con un macho pase al año siguiente a emparejarse con otra hembra, pero si un año la hembra de una pareja MF no consigue reproducirse, esa probabilidad se multiplica por tres. Por el contrario, las hembras de parejas FF que se reproducen un año cambian a una pareja MF con relativa facilidad, pero si no llegan a reproducirse no se produce esa transición, no al menos al año siguiente, incluso aunque haya machos disponibles en la colonia.

Probabilidad de que una hembra se salte un año a efectos reproductivos (skipping breeding) en función de la modalidad de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductivo en el año anterior
Probabilidad de que una hembra se salte un año a efectos reproductivos (skipping breeding) en función de la modalidad de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductivo en el año anterior

La probabilidad de saltarse un año a efectos reproductivos (skipping breeding) es más alta tras una reproducción exitosa que tras una fallida, tanto para parejas FF como para parejas MF, y es más alta en parejas FF. Las consecuencias, para las hembras, de saltarse un año son distintas dependiendo del tipo de pareja de que forman parte. Para las que han experimentado una reproducción fallida en una pareja FF, evitar la reproducción un año es la mejor forma de conseguir una pareja masculina. Pero para las hembras emparejadas con machos que sí se han reproducido con éxito, saltarse un año conlleva el riesgo de perder la pareja masculina y ser relegadas a una pareja de hembras.

En términos globales las hembras que se emparejan con otras hembras alcanzan niveles de adecuación (fitness) inferiores al de las hembras que se emparejan con machos, puesto que las primeras acaban criando un número inferior de pollos que las segundas. Por esa razón es lógico que las hembras de esas parejas intenten conseguir un macho en la siguiente ocasión, lo que les resultará más fácil si han logrado criar un pollo en su pareja con otra hembra; en caso contrario han de saltarse el emparejamiento durante un año para tener alguna posibilidad. Como consecuencia del fuerte desequilibrio de la ratio machos:hembras en la colonia (40:60), se produce una intensa competencia entre las hembras por los machos. Es posible que esa competencia provoque que las hembras intenten reproducirse todos los años, al contrario de lo que ocurre en otra poblaciones, donde las hembras se saltan el emparejamiento con cierta frecuencia; al fin y al cabo, el fenómeno de “skipping breeding” es una especie de barbecho, pues sirve para recuperarse físicamente, dado que la reproducción es muy demandante para las hembras desde el punto de vista energético y eleva de forma significativa el riesgo de muerte.

Probabilidad de transición entre diferentes tipos de pareja o de “skipping breeding” y de supervivencia en hembras de albatros Laysan, dependiendo del “outcome” reproductor del año anterior y del tipo de pareja. Las flechas indican la dirección de la transición y los números, las tasas de cambio. Successful indica un intento reproductivo exitoso, failed indica que o bien el huevo o bien el pollo han muerto, y skipped son las aves que se saltan ese año.
Probabilidad de transición entre diferentes tipos de pareja o de “skipping breeding” y de supervivencia en hembras de albatros Laysan, dependiendo del “outcome” reproductor del año anterior y del tipo de pareja. Las flechas indican la dirección de la transición y los números, las tasas de cambio. Successful indica un intento reproductivo exitoso, failed indica que o bien el huevo o bien el pollo han muerto, y skipped son las aves que se saltan ese año.

Lo anterior también sugiere que la adquisición y retención de una pareja masculina por parte de una hembra depende de su éxito reproductor y su calidad. El hecho de que el emparejamiento en un año dependa del éxito reproductor en años anteriores es relativamente normal en poblaciones en las que todas las parejas están formadas por un macho y una hembra, pero esta colonia de albatros es la primera en que se observa esa dependencia en una población en la que hay un porcentaje relativamente alto de parejas formada solo por hembras. Si una hembra, emparejada con un macho, que se ha reproducido con éxito un año se salta el emparejamiento al año siguiente, su probabilidad de supervivencia se eleva un 3%, pero también se eleva muchísimo la probabilidad de pasar a emparejarse con otra hembra (de un 0,5% a un 14%). Así pues, saltarse un año tiene la ventaja de la mayor supervivencia, pero también tiene la contrapartida que supone perder una oportunidad reproductora el año que se salta y tener una mayor probabilidad de emparejarse con otra hembra, con la menor probabilidad de criar un pollo que eso implica.

Cuando una hembra emparejada con otra hembra se reproduce con éxito un año, se eleva la probabilidad de adquirir una pareja masculina, lo que conlleva un aumento de su fecundidad. Eso, junto con el hecho de que en la colonia hay machos sin emparejar, sugiere que los machos ejercen una selección sexual sobre las hembras, al escoger las de mayor calidad como parejas y relegando a las de menor calidad a formar una pareja con otra hembra.

Todo hace indicar que en esta población de albatros Laysan el emparejamiento de individuos del mismo sexo (femenino) forma parte de una estrategia reproductiva flexible por parte de las hembras. Se trata de una estrategia que ponen en juego en respuesta a condiciones sociales cambiantes, como son las variaciones en la ratio de sexos. Al fin y al cabo, y por comparación con la opción de no reproducirse, el emparejamiento entre hembras no deja de ser un mal menor. Ahí radica su valor adaptativo.

Fuente: Lindsay C. Young y Eric A. VanderWerf (2013): “Adaptive value of same-sex pairing in Laysan albatross” Proc. R. Soc. B 2014 281, 20132473

HALP[1]

Por encima de 5.000 m no viven seres humanos de forma permanente. Muy pocos son los que podrían ni siquiera acercarse a esa altura. Y muchísimos menos, verdaderos escogidos muy bien entrenados, los que pueden alcanzarla y llegar a superar los 7.500 m de altura. Sólo los mejores alpinistas lo logran.

Las imágenes que nos muestran a los alpinistas en plena ascensión a las cumbres del Himalaya son imágenes de gran belleza pero en cierto modo engañan. No muestran el sufrimiento del alpinista. En las imágenes no se aprecia la dificultad extrema que supone la ascensión. Por eso engañan, porque no reflejan fielmente la realidad.

No es fácil vivir en las alturas, -ni siquiera es fácil estar-, porque hay muy poco oxígeno. Conforme se asciende hay cada vez menos. Hay que precisar que, dado que se trata de un gas atmosférico, no es su concentración lo que desciende con la altura, sino su cantidad. La concentración del oxígeno en la punta del Everest y en la playa de La Lanzada, por ejemplo, es la misma: un 21% aproximadamente. Lo que ocurre es que allí arriba hay menos aire, mucho menos. El aire que hay es menos denso, hay menos moléculas de gas en el mismo volumen; está menos comprimido porque se encuentra bajo una presión muy inferior y la razón por la que está menos comprimido es que cuanto más arriba está el aire, menos aire queda por encima, y por ello ejerce menos presión.

Al nivel del mar la presión atmosférica es de 760 mmHg (milímetros de mercurio), o 1 atm (atmósfera); esta es la que se considera una presión normal. Pero a 5.000 m de altura la presión atmosférica se reduce a 400 mmHg. Desde un punto de vista práctico podríamos decir que a 5.000 m de altura hay casi la mitad de aire que al nivel del mar y, por lo tanto, también la mitad de oxígeno.

Todo esto es muy importante porque el paso del oxígeno del interior del pulmón a la sangre depende de la presión parcial de oxígeno. La presión parcial de oxígeno a nivel del mar es de 160 mmHg, esto es, el 21% de 760 mmHg, ya que el oxígeno representa el 21% del volumen del aire. Por eso, y dado que al ascender se reduce la presión atmosférica, en la misma medida se reduce la presión parcial de oxígeno; esto es, a 5.000 m de altura la presión parcial de oxígeno es de 84 mmHg, un valor muy bajo para que el oxígeno pueda difundir a la sangre de casi cualquier animal, incluido el ser humano.

Las personas que vivimos al nivel del mar solemos tener dificultades cuando viajamos a lugares altos. Los ciclistas, cuando ascienden los grandes puertos de alrededor de los 2.000 m, dicen que les falta aire. He tenido ocasión de pasar unos días en Cuzco, a 3.400 m sobre el nivel del mar y cada vez que me agachaba a atarme los cordones de los zapatos tenía dificultades para respirar. En La Paz, a 3.700 m de altura, experimenté el llamado mal de altura o soroche -como lo llaman en Bolivia y el Perú- en una versión leve. Y en el Alto -el nombre lo dice todo-, la localidad donde se encuentra el aeropuerto de La Paz, a 4.000 m de altura, tenía dificultades hasta para respirar. El mal de altura lo provoca la hipoxia (escasez de oxígeno), al menos en una parte importante, y consiste en dolor de cabeza, somnolencia, mareo, nauseas y debilitamiento, aunque puede presentar manifestaciones más graves.

Pues bien, los mejores alpinistas llegan hasta las cumbres de más de 7.500 m, a pesar del poquísimo oxígeno que hay tan arriba. Por encima de esa cota, un ser humano normal casi no puede ni respirar. Andar bajo esas condiciones representa el máximo esfuerzo que pueden hacer sólo unos pocos escogidos. Una persona normal no se puede hacer una idea de lo que supone realizar una ascensión por encima de 7.500 m y si, además de ascender, se lleva una pesada carga a la espalda, el esfuerzo es inimaginable. Los alpinistas son deportistas excepcionales; los que alcanzan alturas próximas a los 8.000 m se encuentran en el límite, en uno de los que son verdaderos límites para la vida humana. A la zona que se encuentra por encima de los 7.500 m se la llama, no sin razón, zona de la muerte.

Carnero de Soay (imagen: Wikipedia)
Carnero de Soay (imagen: Wikipedia)

En la isla de Hirta (archipiélago de St Kilda) en que viven las ovejas de las que me ocupé aquí hace unos días, no solo viven ovejas; también viven carneros, como es natural. La mayoría de los carneros de Hirta tienen cuernos de buen tamaño, pero hay unos pocos que los tienen muy pequeños; aunque en realidad, esos pequeños cuernos no llegan a ser ni cuernos, sino vestigios de tales. Y eso es algo que requiere una explicación, porque, en principio, lo lógico sería que todos los carneros tuviesen cuernos grandes.

Como expliqué en la anotación anterior, Hirta es la isla principal del archipiélago de St Kilda, que se encuentra a 60 Km de las islas del oeste de Escocia. Hasta las primeras décadas del siglo XX había gente viviendo allí, pero las condiciones eran tan duras que finalmente los pocos habitantes que había -no llegaban a 200 personas- tomaron la decisión de abandonarla. Tras la salida de los isleños, el marqués de Bute llevó a Hirta las ovejas de Soay; y allí siguen, más de setenta años después, completamente asilvestradas.

Durante los últimos 25 años los biólogos han investigado varios aspectos de la naturaleza de la isla, y entre ellos está la población de ovejas y carneros. Al ser una isla pequeña y en la que -salvo personal militar, y algunos guardas e investigadores- no viven seres humanos, las condiciones son inmejorables para desarrollar estudios de larga duración, y muy especialmente los relacionados con algunos aspectos de la adaptación y evolución de la población de ganado lanar allí establecida.

Localización del archipiélago de St. Kilda (Imagen: The National Trust for Scotland)
Localización del archipiélago de St. Kilda (Imagen: The National Trust for Scotland)

Para poner en su contexto el asunto a analizar, o sea, la cuestión del tamaño de los cuernos, conviene que recordemos algunos elementos de la teoría evolutiva. Sobre la mayoría de los animales actúan dos tipos de selección, la natural y la sexual. La selección natural opera a través del efecto de las condiciones ambientales sobre el éxito reproductor de los individuos o, eventualmente, de los grupos de individuos. Quiere esto decir que si el número de descencientes viables que tendrá un individuo depende de algún factor ambiental, ese factor constituye una presión selectiva que condicionará la evolución de los individuos de esa población y, eventualmente, podrá incluso provocar su desaparición.

Repasemos ahora la selección sexual. Cuando, a la hora de emparejarse, las hembras prefieren machos con determinado rasgo o, a la inversa, los machos prefieren hembras con una característica determinada, las unas y los otros elegirán o, al menos, preferirán como pareja reproductiva individuos con las características deseadas. Lo mismo ocurre cuando la característica en cuestión resulta determinante como factor de emparejamiento, como pueden ser, precisamente, los cuernos, dado que son la herramienta que utilizan los machos en la lucha por alcanzar niveles más altos en la jerarquía reproductiva. Por ello, esas características se extenderán rápidamente en la población, pues los individuos que no las posean tendrán una menor probabilidad de reproducirse. Las cosas son algo más complicadas dependiendo, entre otras cosas, de si se trata de especies monógamas o polígamas, pero a los efectos de lo que quiero contar aquí, basta con esa indicación.

Pavo real (imagen: Wikipedia)
Pavo real (imagen: Wikipedia)

La cola del pavo real es, quizás, el ejemplo más espectacular y citado de rasgo derivado de un proceso de selección sexual: las hembras prefieren machos con grandes colas y de plumas muy vistosas. Por esa razón, las colas de los pavos reales son enormes y de colores muy vivos. Según la teoría, esos rasgos llamativos han de ser indicadores de “buena calidad genética” y a menudo constituyen un handicap para la misma supervivencia del individuo. Lo cierto es que al pavo real le sale cara la cola, puesto que cuesta esfuerzo mantenerla y, además, hace a su portador más susceptible de convertirse en presa de depredadores. Por esa razón, sus otras características han de ser suficientemente buenas como para compensar el handicap que supone mantener y portar tan aparatoso aditamento. Se supone que esa es la razón por la que las hembras prefieren a machos con grandes y bonitas colas, porque si han sobrevivido a pesar de la rémora que supone cargar con ella, es señal de que en el resto de caracteres también han de ser verdaderos fenómenos.

En relación con este asunto surge a menudo una interrogante, ya que en algunos casos los rasgos considerados objeto de selección sexual presentan gran variabilidad en las poblaciones. ¿Cómo es eso posible? Al fin y al cabo, cabe pensar que si un rasgo es el que ofrece más posibilidades de apareamiento, ese rasgo debiera ser muy parecido en casi todos los machos, si es el caso o, si no, en casi todas las hembras.

Pero vayamos a la isla de Hirta. En la época de apareamiento hay una gran competencia entre los carneros y los cuernos son, a esos efectos, de gran importancia, ya que se embisten uno a otro, haciendo chocar sus cuernos con violencia. Los resultados de esos enfrentamientos son los que deciden cuál es el carnero que fecundará a más ovejas. Por esa razón, es muy importante para los carneros tener cuernos de gran tamaño y resistencia. Se dan, por lo tanto, las condiciones propias de un fenómeno de selección sexual. Y sin embargo, en Hirta hay machos con los cuernos pequeños o, más bien, con cuernos vestigiales, en absoluto útiles para combatir con machos de cuernos normales. En torno a un 13% de los carneros presentan esos cuernos vestigiales; el resto los tiene de tamaño grande, normales. El dato resulta sorprendente porque existe una correlación significativa entre el tamaño de los cuernos y el éxito reproductivo y, además, se trata de un rasgo de gran heredabilidad.

Las investigaciones realizadas en los últimos años han permitido identificar un gen del que depende la mayor parte de la variabilidad del tamaño de la cornamenta. Es el RXFP2. Los carneros y ovejas de Soay tienen dos alelos de ese gen, Ho+ y HoP. Ho+ favorece la aparición de cuernos grandes y HoP la de cuernos pequeños. De hecho, la mitad de los carneros homocigóticos HoP HoP tienen cuernos vestigiales y la otra mitad los tiene normales pero no muy grandes. Los demás carneros tienen cuernos grandes aunque no todos son iguales. De acuerdo con lo que se ha dicho antes, los homocigóticos HoP HoP deberían tener un menor éxito reproductor que los homocigóticos Ho+ Ho+ y que los heterocigóticos Ho+ HoP. Esto es, si la selección sexual fuese el único mecanismo en acción, no debería haber carneros HoP HoP. Pero los hay y eso requiere una explicación.

Variabilidad de la forma y tamaño de los cuernos y genotipo; algunos ejemplos: a) carnero de cuatro años con genotipo Ho+ Ho+ y cuernos normales; b) carnero de cinco años con cuernos normales y genotipo Ho+ HoP; c) carnero de cinco años con genotipo HoP HoP y con cuernos normales; d) carnero de tres años de genotipo HoP HoP y cuernos vestigiales (imagen: Johnston eta al, Nature)
Variabilidad de la forma y tamaño de los cuernos y genotipo; algunos ejemplos: a) carnero de cuatro años con genotipo Ho+ Ho+ y cuernos normales; b) carnero de cinco años con cuernos normales y genotipo Ho+ HoP; c) carnero de cinco años con genotipo HoP HoP y con cuernos normales; d) carnero de tres años de genotipo HoP HoP y cuernos vestigiales (imagen: Johnston eta al, Nature)

El caso es que en la misma investigación también se ha encontrado que la probabilidad de supervivencia de todos los individuos no es la misma, y que el gen RXFP2 tiene algo que decir al respecto. Porque resulta que la probabilidad de supervivencia de los carneros Ho+ Ho+ es menor que la de los otros dos grupos, homocigóticos HoP HoP y heterocigóticos Ho+ HoP. Parece, por lo tanto, que los carneros Ho+ Ho+ pagan un precio, en términos de supervivencia, por tener los cuernos más grandes y, como es natural, el que no sobrevive no se reproduce. Se desconoce cuál es la causa de esa mayor mortalidad, pero puede ser que tengan un mayor gasto metabólico (gasto energético). Además, los carneros de cuernos más grandes y con más hembras en su grupo también han de dedicar más tiempo y esfuerzo a cuidar de sus ovejas y a rechazar a los posibles competidores. La mitad del tiempo diurno lo destinan a ese menester. Los machos de menor nivel jerárquico (los jóvenes y los de cuernos más pequeños o vestigiales) solo dedican un 5% del tiempo a tratar de fecundar a las ovejas; tienen una táctica de emparejamiento oportunista y sólo fecundan a las ovejas que se quedan solas. Así pues, la selección natural actúa, a través de la mortalidad diferencial, en el sentido contrario al que actuaba la selección sexual.

Tenemos, por lo tanto, dos variables demográficas que condicionan el nivel de adecuación (fitness) y entre ellas existe una cierta relación, el éxito reproductivo, por un lado, y la probabilidad de supervivencia, por el otro. Combinando el efecto de esas dos variables puede calcularse una medida del grado de adecuación. Y el resultado de ese cálculo es que el grado de adecuación más alto corresponde a los individuos heterocigóticos Ho+ HoP. En las ovejas, sin embargo, no hay relación entre grado de adecuación y las variantes del gen RXFP2, puesto que ni el éxito reproductor ni la probabilidad de supervivencia son diferentes en las diferentes variantes genéticas. Así pues, en los carneros de esta población existe una especie de trade-off entre el éxito reproductivo, favorecido por el alelo Ho+, y la mayor supervivencia, favorecida por el alelo HoP. Y como consecuencia de esa relación de contrapartidas se mantiene la variabilidad en el tamaño de los cuernos de los carneros.

Variables demográficas que condicionan la adecuación según genotipos (imagen: Johnston et al, Nature)
Variables demográficas que condicionan la adecuación según genotipos (imagen: Johnston et al, Nature)

Para terminar y resumiendo: ¿Cómo puede mantenerse la variabilidad de un rasgo, como el del tamaño de los cuernos de los carneros, que está sometido a selección sexual? La respuesta es que sobre ese rasgo actúan, en sentido contrario, la selección sexual y la selección natural; al menos eso es lo que parece ocurrir en los carneros de Hirta. No sabemos si esta misma respuesta serviría para otros casos en los que se produce un fenómeno semejante, pero perfectamente puede mantenerse la variabilidad de determinadas características si sobre ellas actúan presiones selectivas de uno y otro origen pero en direcciones contrarias.

No es poco lo que se puede aprender de unos cuernos. ¡Quién lo diría!

Fuente: Susan E. Johnston, Jacob Gratten, Camillo Berenos, Jill G. Pilkington, Tim H. Clutton-Brock, Josephine M. Pemberton y Jon Slate (2013): “Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation” Nature 502: 93-96

soay 1

Kirmen Uribe, en su novela “Bilbao-New York-Bilbao“, se refiere al archipiélago de St. Kilda. Cuenta cómo se las arreglaban los isleños para comunicarse por correo con el exterior. Cuando soplaba viento del noroeste, introducían sus mensajes en una pieza de madera con forma de bote atada a un flotador hecho de piel de oveja. Dejaban flotar el bote a la deriva y con un poco de suerte, al cabo de unas semanas, el bote arribaba a un lugar de donde era recogido; podía ser la costa escocesa o, con algo menos de suerte, la noruega. Desde allí, los mensajes se hacían llegar a su destino, normalmente con el propósito de encargar mercaderías que llevaría al archipiélago el barco que cada año transportaba los productos que necesitaban los isleños. Este pasaje da una idea del aislamiento en que vivían. El archipiélago de St Kilda se encuentra a 64 km de la costa occidental escocesa. Hasta las primeras décadas del siglo pasado estaba habitado, puesto que había un asentamiento humano en la isla de Hirta. Esa isla, aunque pequeña y pobre, es la mayor del archipiélago. Sin embargo, las condiciones de vida eran tan duras que en 1930 sus habitantes decidieron abandonar para siempre la que había sido su tierra durante siglos.

En la isla de Hirta vive ahora una colonia de ovejas de Soay; son ovejas que llegaron tras la marcha de los isleños. Las llevó allí, procedentes de la isla de Soay (del mismo archipiélago), el marqués de Bute. Llevan más de 70 años viviendo en la isla y en la actualidad están asilvestradas. El caso es que a lo largo de los últimos 25 años el tamaño medio de las ovejas de esa colonia no ha dejado de disminuir y aunque hasta hace poco se desconocía la razón de ese empequeñecimiento, ahora parece que se le ha encontrado una explicación.

El fenómeno ha resultado una sorpresa para los biólogos, ya que las ovejas grandes tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse que las pequeñas. Esa es al menos la opinión de los especialistas en la evolución de los ciclos de vida. Sin embargo, el análisis de las condiciones ambientales en el archipiélago, de su variación a lo largo de estos 25 años, y de los resultados obtenidos de la aplicación de modelos matemáticos, ha permitido a los especialistas contar con una explicación para el fenómeno en cuestión.

Parece ser que el clima está cambiando en el archipiélago, y que ese cambio está en la base de la reducción del tamaño medio de la colonia de las ovejas de Hirta. El clima de St Kilda ha mejorado durante los últimos años. Los inviernos son ahora más cortos y las condiciones no son tan duras como solían ser. Antes, cuando los inviernos eran más severos, sólo los corderos más grandes superaban su primer invierno de vida. Ahora, sin embargo, muchos lo superan, lo que ha provocado un descenso en el tamaño medio de los individuos de la población. En definitiva, ha desaparecido la presión selectiva que actuaba contra los individuos pequeños.

Las ovejas de St Kilda muestran un fenómeno muy interesante. Pone de manifiesto la estrecha relación que existe entre las características del ciclo de vida de los ejemplares de una población y las condiciones ambientales a las que se ven expuestos sus integrantes. Las características de los ciclos de vida, -longevidad, edad reproductora, tasa de crecimiento, esfuerzo reproductor, etc.-, son de enorme importancia desde el punto de vista evolutivo. De hecho, el éxito de una especie también depende de un adecuado ajuste de esas magnitudes.

Es de sobra sabido que la resistencia de los individuos frente a las condiciones físicas del entorno, con su correspondiente incidencia en las tasas de supervivencia, es un factor adaptativo clave, como lo es su capacidad para adquirir recursos y convertirlos en biomasa propia. Pero también las características del ciclo de vida están sometidas a presión selectiva y esa presión depende de las condiciones ambientales. Eso es, precisamente, lo que nos enseñan las ovejas de la isla de Hirta. Cuando las condiciones invernales eran duras, muy duras, los corderos necesitaban ser de gran tamaño para poderlas superar; los pequeños no lo lograban; pero al suavizarse las condiciones, el tamaño de los corderos dejó de ser factor de supervivencia. Sobreviven más y, como consecuencia, hay más ovejas y carneros pequeños en la población. Y es muy posible, incluso, que al haber más haya menos pasto para cada uno, con lo que el efecto se magnifica, y la reducción del tamaño medio se haya acentuado por ello.

Referencia: A. Ozgul et. al. (2009): “The dynamics of phenotypic change and the shrinking sheep of St. Kilda”. Science 325, 464–467 (DOI: 10.1126/science.1173668).

Nicrophorus_vespillo_Totengraeber_Brehms[1]

David Sloan Wilson, en su “Evolution for Everyone” (2007) cuenta una historia que he creído de interés reproducir aquí. Trata de un escarabajo del género Nicrophorus, cuyo nombre común es escarabajo enterrador (burying beetle). Estos escarabajos se alimentan de carroña, de cadáveres de pequeños animales, como ratones o polluelos de aves que caen del nido. Trabajan en parejas, macho y hembra, y se ocupan, juntos también, de cuidar de la progenie.

Cuando encuentran un cadaver de un tamaño tal que puedan manejar (aunque sea varias veces mayor y más pesado que ellos), lo arrastran y lo dejan en un lugar adecuado a sus propósitos dentro de una cámara subterránea. Una vez depositado en la cámara, la hembra pone los huevos en el suelo cerca de la cámara y, a continuación, la pareja se dedica a preparar el cadáver. Esa preparación es laboriosa; eliminan los pelos y plumas que pudiera tener, le dan vueltas y más vueltas hasta que adquiere una forma lo más esférica posible y, además, lo cubren con una secreción que inhibe el crecimiento microbiano y evita, por lo tanto, la putrefacción. El cadáver requiere un cuidado permanente; sin ese cuidado, su superficie se llena inmediatamente de una cubierta de hongos y bacterias.

Cuando eclosionan los huevos, los padres llaman, literalmente, a las jóvenes larvas para que se acerquen al cadáver. Lo hacen de un modo similar a como cantan los grillos. Al principio las larvas consumen alimento predigerido que regurgitan los padres y, más adelante, cuando son capaces de digerirlo por sí mismas, comen directamente del cadáver hasta que solo quedan los huesos. Cuando las larvas horadan una galería para salir al exterior y transformarse en adultos, los padres se van volando cada uno por su lado en busca de nuevos cadáveres.

Como señala el propio Wilson, esta podría parecer una historia enternecedora si no fuera porque tiene un lado oscuro. Los cadáveres pueden ser de tamaños muy diferentes, por lo que unos proporcionan más alimento y otros proporcionan menos. Pues bien, ante esa tesitura, los padres modifican el tamaño de la progenie, pero no lo hacen modificando el tamaño de la puesta, sino que lo hacen practicando infanticidio. A la vez que alimentan a unas larvas con lo que regurgitan, se van comiendo a las otras, hasta que el número de larvas es el adecuado para ser convenientemente alimentado por el cadáver disponible.

Este comportamiento puede parecernos cruel, pero ofrece garantía de supervivencia a las larvas que se salvan del infanticidio. De no proceder de esa forma, todas las larvas verían seriamente limitado su crecimiento y desarrollo y, por ello, su supervivencia. Está claro, pues, que ante una tesitura en la que los recursos son limitados, los padres optan por favorecer el desarrollo y supervivencia de unas pocas larvas en vez de arriesgarse a poner en peligro a todas ellas. En la naturaleza hay muchas situaciones en las que se produce infanticidio de esta u otras modalidades y casi siempre se trata de una estrategia reproductiva.

En el primer artículo de esta nueva serie vimos que los animales están sometidos a un mandato, el de crecer y reproducirse. Eso es así porque el éxito de un animal se cifra en el número de copias de sus genes que consigue transmitir a las siguientes generaciones. Para alcanzar ese objetivo debe ser capaz, en primer lugar de permanecer vivo. En segundo lugar debe adquirir la mayor cantidad de energía y componentes estructurales que le sea posible: de ello dependerá que aumente de tamaño y que pueda derivar una parte de esa energía y materiales a la producción de nuevos individuos. Y en tercer lugar, deberá desarrollar la modalidad reproductiva más adecuada entre las posibles, dados sus condicionantes estructurales y funcionales. Los escarabajos enterradores recurren al infanticidio diferencial como estrategia reproductiva. Puede parecernos despiadada, pero esa estrategia ha favorecido la supervivencia de la progenie generación tras generación. Y, -no perdamos esto de vista-, era de eso de lo que se trataba.

Broad Peak: Fotografía: Togo (Wikipedia)
Broad Peak: Fotografía: Togo (Wikipedia)

Hace ya un tiempo, el reportero Ander Izagirre me contó una historia muy curiosa. Ander participó en una expedición al Broad Peak (en la frontera entre Paquistán y China) junto con los alpinistas Iñurrategi, Vallejo y Zabalza. Ander era el periodista de la expedición. Los montañeros que se proponen escalar el Broad Peak instalan su campamento base en la morrena central de un glaciar que se encuentra a casi 5.000 m de altura. Cuando llegaron ellos, no había nadie más, no se veía gente ni tampoco animales de ninguna otra condición, salvo algunos ratones y arañas. Pero en las siguientes semanas empezaron a llegar otros grupos; eran expediciones que también querían alcanzar la cumbre. Y con la gente, llegaron también las aves. Al parecer, las aves que llegan hasta allí siguen a los grupos que penetran en el interior de los valles del Karakorum. Van atraídos por la comida que transportan las expediciones de alpinistas.

Y esa fue, precisamente, la razón de que una expedición de alpinistas catalanes sufriera un grave contratiempo. Se encontraban, como el grupo de los alpinistas vascos, en el campo base. Y antes de atacar la cumbre hicieron algo que es habitual: ascendieron hasta un punto situado a 7.000 m de altitud e instalaron una tienda con víveres y materiales. A continuación regresaron al campo base. Días después volvieron a ascender hasta el lugar en que habían plantado la tienda con los víveres, pero, al llegar a ella, comprobaron estupefactos que estaba rota, cosida a picotazos, que muchos alimentos habían desaparecido, y que lo que quedaba se hallaba disperso por una amplia zona alrededor de la tienda. Los malhechores habían sido unos córvidos que suelen verse a menudo en zonas altas y que acompañan con frecuencia a las expediciones que atraviesan el Karakorum.

Chovas piquigualdas en el campo base del Broad Peak (Imagen: Ander Izagirre)
Los malvados córvidos en el campo base del Broad Peak (Imagen: Ander Izagirre)

Ander tenía curiosidad por saber qué especie era la responsable del desaguisado de la expedición catalana. Tras una indagación relativamente breve llegué a la conclusión de que se trataba de la chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus). Es un córvido que tiene una distribución muy amplia. Vive en las cordilleras del noroeste de África, norte de la Península Ibérica, sur de Europa, el Cáucaso y el Himalaya. Podría decirse que se trata de una especie de cierto éxito. Es omnívora.

Al leer sobre ella enseguida me llamó la atención un dato curioso, coherente con la historia de los catalanes, y es que la chova piquigualda anida en las zonas altas de las cordilleras. Hace tiempo escribí acerca de los ánsares que atraviesan el Himalaya. Hacen un esfuerzo impresionante para conseguirlo, pero una vez han sobrevolado la cadena de montañas, se dirigen a anidar a las planicies del Asia Central. Ni viven en la cordillera, ni anidan en ella. Pero la chova piquigualda, entre otras, sí lo hace y es, seguramente, la que anida en enclaves más altos sobre el nivel del mar.

Chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus). Fotografía: Jim Higham (wikipedia)
Chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus). Fotografía: Jim Higham (wikipedia)

Las especies de aves de grandes alturas que hemos visto en otras ocasiones están muy bien adaptadas a obtener oxígeno cuando sobrevuelan las cumbres más altas. Ello es posible gracias al especial sistema respiratorio de las aves y a que su pigmento respiratorio es muy eficaz trasportando el oxígeno de los pulmones a los tejidos. En esa tarea es muy importante el papel que juega la hemoglobina de estas aves, por su alta afinidad por el oxígeno. Pero una cosa es ser capaces de alcanzar esas alturas o de sobrevolar cordilleras y otra, muy distinta, poner los huevos en lugares realmente altos e incubarlos allí arriba. Al fin y al cabo, también los huevos necesitan tomar oxígeno del ambiente y el metabolismo del huevo podría verse severamente limitado al permanecer en una atmósfera en la que hay mucho menos oxígeno que el normal. Pues bien, resulta que el nido que ha sido visto a la mayor altura, 6.500 m, es de Pyrrhocorax graculus y a esa altura hay menos de la mitad de oxígeno de la que hay a nivel del mar.

Entonces, la cuestión que surge es: habiendo tan poco oxígeno ¿cómo es posible que los embriones puedan mantenerse con vida y tener un desarrollo normal? Y la respuesta, una vez más, está en el pigmento respiratorio, en la hemoglobina, la proteína con la que se combina el oxígeno en los capilares respiratorios y de la que se desprende cuando la sangre llega a los tejidos. Resulta que la del embrión de la chova tiene una afinidad por el oxígeno mayor que la que tiene la hemoglobina de los embriones de las especies de aves que anidan en localidades más bajas. La mayor afinidad permite que el pigmento se sature de oxígeno a presiones parciales relativamente bajas. En otras palabras, esa hemoglobina tiene mayor capacidad para extraer oxígeno de la atmósfera que las hemoglobinas de los huevos de otras aves. Y gracias a esa característica puede obtener el huevo todo el oxígeno que necesita para el normal desarrollo del embrión hasta la eclosión.

Los alpinistas que se encontraron con aquel desaguisado probablemente no sepan que, en último extremo, la culpa de su desgracia la tuvo una proteína, la hemoglobina del huevo de esa especie, por su gran afinidad por el oxígeno.

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Fuentes (aparte de Ander Izagirre):

H. Bahn & A. Ab (1974): The avian egg: incubation time and water loss The Condor 76 (2): 147-152

C. P. Black (1980): Oxygen transport in the avian egg at high altitude American Zoologist 20: 461-468

TheGardenOfEden

Dijo Dios: “Bullan las aguas de bichos vivientes y revoloteen aves sobre la tierra y contra la haz del firmamento celeste. Y así fue. Y creó Dios los grandes monstruos marinos, y todos los seres vivientes que bullen serpeando en las aguas según su especie, y toda ave alada según su especie. Y vio Dios que estaba bien. Los bendijo Dios diciendo: “Sed fecundos y multiplicaos y llenad las aguas de los mares; y multipliquense las aves en la tierra.” Y atardeció y amaneció el día quinto.

Dijo Dios: “Produzca la tierra seres vivientes según su especie: ganados, sierpes y alimañas, según su especie.” Y así fue. Hizo, pues, Dios las alimañas según su especie, y los ganados según su especie, y toda sierpe del suelo según su especie. Y vio Dios que estaba bien.

Dijo Dios: Hagamos el hombre a imagen nuestra, según nuestra semejanza, y dominen en los peces del mar, en las aves del cielo, en los ganados y en todas las alimañas, y en toda sierpe que serpea sobre la tierra.

Y creó Dios al hombre a imagen suya: a imagen de Dios los creó, macho y hembra los creó.

Y los bendijo Dios y les dijo: “Sed fecundos y multiplicaos, y llenad la tierra y sometedla; dominad en los peces del mar, en las aves del cielo, y en todo animal que serpea sobre la tierra.”

Pocos habrán dejado de reconocer en los párrafos precedentes el fragmento del Génesis en el que se relatan el cuarto y quinto días de la creación. La cita es literal, aunque hemos omitido, por innecesaria, la última parte del quinto día. A estas alturas, casi nadie con una mínima formación interpreta entre nosotros esas palabras de forma literal. Todos los seres vivos son el resultado del proceso evolutivo, mediante el cual, por selección natural de los mejor adaptados, han surgido y surgen variedades y especies a partir de formas anteriores. El relato del Génesis no tiene valor científico alguno, pero lo hemos incluido aquí porque recoge, -de forma poética-, el que es el principal objetivo de los animales: reproducirse, generar y extender copias de los genes que portan, multiplicando de esa forma el número de ejemplares del grupo o población a que pertenecen.

En adelante, conforme vayamos viendo cómo funcionan los animales, mediante qué mecanismos sobreviven bajo diferentes condiciones, cómo consiguen el alimento que necesitan, cómo se las arreglan para que el oxígeno que hay fuera llegue hasta las células más recónditas, cómo administran sus recursos, no debemos perder de vista cuál es el objetivo último de todo ello. Los seres vivos somos presa de una gran paradoja: no existimos por nosotros mismos, sino que existimos por y para los que nos sucederán, quienes, a su vez, existirán con el mismo propósito.

azala

Zoo Logik es, como su etimología indica, algo relativo (ik) al estudio (logos) de los animales (zoon), más o menos. Si hablásemos de un espacio físico, quizás sería un parque, y si fuese algo que debe estudiarse o investigarse, una disciplina. Pero no es ni un parque ni una disciplina, aunque, bien mirado, podría tener algo de esas dos cosas, parque y disciplina. Como resulta evidente, Zoo Logik es un blog, es este blog, por supuesto, y por lo tanto es un blog dedicado a asuntos animales.

Para empezar esta andadura, hemos traido las historias de Animalia aquí. Por eso, todas las anotaciones anteriores a esta vienen de aquel espacio que me permitió utilizar la blogosfera de la UPV/EHU, la universidad a la que pertenezco, y a la que estoy muy agradecido por ello. Antes de Animalia, estuvo Animaladas, el blog en el que empecé a escribir cosas de animales en español. Animaladas se encuentra –y allí sigue- en la blogosfera del elcorreo, a cuyos responsables también agradezco la oportunidad que me brindaron de utilizar una gran plataforma para difundir historias animales en castellano, en especial a Luís Alfonso Gámez, quien no descansa desde su ya clásica Magonia. Y antes de Animaladas, estuvo Uhandreak. Uhandreak es el blog en el que me estrené; en él escribí en lengua vasca, junto con mi amiga Miren Bego Urrutia, centenares de historias de animales. Ahora ella anda en otros afanes, y el poco tiempo de que dispongo para escribir historias en vasco lo dedico a mis participaciones en Zientzia Kaiera, el blog que edita la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU en vascuence (en castellano publica el Cuaderno de Cultura Científica y en inglés Mapping Ignorance).

Zoo Logik será, en adelante, el medio en que publicaré la mayor parte de mis historias de animales. Aquí confluirán las que hasta ahora había escrito en otros lugares, como Animaladas, Animalia, ztfnews.org y aquí mismo, en Naukas. Estoy muy contento de contar con este espacio. Por eso, también quiero agradecer a los amigos de Naukas el haberme ofrecido esta excelente plataforma.

Para los que no me conozcan, soy biólogo; investigué en biología de animales marinos –sobre todo bivalvos- durante unos 15 años. Hace ya muchos que me dedico a otros menesteres. Además de biología animal, también escribo sobre seres humanos en La Naturaleza Humana y, ocasionalmente, colaboro en La Nueva Ilustración Evolucionista. Las historias de animales que escribo son de contenido diverso, aunque lo que más me interesa es el funcionamiento de los animales, su fisiología y su evolución. Espero que las historias os gusten. Bienvenidos.

Esta historia es, casi, una fábula moral, y está protagonizada por unos escarabajos del género Onthophagus. Los integrantes de ese género, que cuenta con más de dos mil especies distribuidas por todo el mundo, se alimentan de estiercol. Son conocidos como escarabajos rinocerontes o también como escarabajos peloteros (o boleros), aun cuando bajo esta denominación se conocen también escarabajos de otros géneros. El nombre inglés, dung beetle (escarabajo de la boñiga) es, quizás, más fiel a su naturaleza que ningún otro.

En estas especies hay dimorfismo sexual. Los machos suelen tener un cuerno, -cuya ubicación anatómica difiere entre especies-, que cumple funciones de defensa y ataque. Las hembras, por el contrario, no suelen tener cuerno. El desarrollo de los machos puede seguir dos trayectorias distintas en función de lo que ocurre en una etapa crítica de su ciclo de vida, cuando la larva se transforma en adulto. En ese momento la ausencia o presencia del cromosoma sexual determina, en primer lugar, cuál será el sexo del individuo y después, si es macho, de alguna forma cuyos mecanismos no se conocen pero que con toda seguridad tienen una importante componente hormonal, el organismo hace una valoración de los recursos energéticos y estructurales de los que dispone. Si la cantidad de esos recursos supera un determinado umbral, el macho será de gran tamaño y, si es el caso dependiendo de la especie, portará un cuerno. Si no se supera ese umbral, entonces el macho será pequeño y carecerá de cuerno.

La principal tarea de las hembras consiste en criar a su progenie, alimentando a las crías con estiercol que se ha ocupado de introducir en galerías subterráneas que previamente ha horadado. Los machos, por su parte, guardan la entrada de los túneles para evitar así el acceso de otros machos a su interior. Sin embargo, como hemos visto, además de estos machos hay otros, más pequeños y desprovistos de cuerno. Los machos pequeños son más débiles, eso está claro, pero son, si vale el término para calificar a un insecto, taimados, porque se dedican a excavar galerías subterráneas, paralelas a aquellas en las que se encuentran las hembras para tener acceso a ellas y fecundarlas. Efectivamente carecen de cuerno, pero lo cierto es que el cuerno sería un serio impedimento para desarrollar esa estrategia furtiva.

Estas conclusiones se han obtenido a partir de una serie muy bien diseñada de experimentos en los que las variables relevantes se modificaron de forma controlada. Gracias a ellos se han puesto de relieve aspectos de sumo interés acerca de los mecanismos evolutivos y biología del desarrollo animal. Pero además, podría incluso extraerse alguna edificante moraleja sobre las trampas que en ocasiones tiende el tamaño o, incluso, el mismo bienestar.