Oreotrochilus estella, uno de los cololibríes andinos que viven a mayor altitud; esta foto (de Tor Egil Høgsås, Wikimedia Commons) ha sido tomada en el lago Titicaca.
Oreotrochilus estella, uno de los cololibríes andinos que viven a mayor altitud; esta foto (de Tor Egil Høgsås, Wikimedia Commons) ha sido tomada en el lago Titicaca.

Los colibríes (familia Trochilidae) son los vertebrados que tienen las tasas metabólicas (por unidad de masa corporal) más altas. Se deben, en parte, a su pequeño tamaño y, en parte, a la gran actividad que pueden llegar a desplegar. Algunas especies alcanzan velocidades de hasta 50 km h-1, y son las únicas aves capaces de volar hacia atrás.

Una de las peculiaridades de este grupo es que sus especies se distribuyen a muy diferentes alturas sobre el nivel del mar, llegando algunas de ellas a superar los 4.000 m. Ya hemos visto aquí las limitaciones que impone la altura a la toma de oxígeno. A 4.000 m hay aproximadamente el 60% de oxígeno que el que hay al nivel del mar. Por eso, resulta sorprendente que unos animales con tasas metabólicas tan elevadas y, por lo tanto, con altísimas necesidades de oxígeno, puedan llegar a vivir en zonas en las que es tan escaso.

Porcentaje de oxígeno en función de la altura sobre el nivel del mar
Relación entre la altura sobre el nivel del mar (eje vertical) y las presiones barométrica (horizontal inferior) y parcial de oxígeno (horizontal superior)

La clave, al parecer, está en la hemoglobina. La hemoglobina es una de las proteínas que en el reino animal cumple la función de transportar el oxígeno desde el órgano respiratorio hasta los tejidos. A esas proteínas también se las llama pigmentos respiratorios, por el color característico que les proporciona uno de sus componentes, un metal que es diferente dependiendo de la especie o grupo animal. Salvo los peces de la familia Channichthyidae, todos los vertebrados tienen hemoglobina. Una molécula de oxígeno se combina con cada uno de los cuatro iones ferrosos que forman parte de los grupos hemo que, unidos a sendas proteínas globulares, forman la molécula de hemoglobina. Gracias a ella, la sangre puede albergar setenta veces más oxígeno que el que contiene en forma disuelta.

Cambio conformacional de la hemoglobina al combinarse con el oxígeno (no se muestra); las bolas granates o lilas representan los iones de hierro.
Cambio conformacional de la hemoglobina al combinarse con el oxígeno (no se muestra); las bolas granates o lilas representan los iones de hierro.

La adaptación de las diferentes especies de colibríes a vivir a distintas alturas se basa, precisamente, en una de las características más importantes de los pigmentos respiratorios: su afinidad por el oxígeno. En efecto, las especies de colibríes que viven en, o que pueden llegar a zonas más altas son las que tienen una hemoglobina con mayor afinidad por el oxígeno. Una hemoglobina (o cualquier otro pigmento) de alta afinidad por el oxígeno se combina con él con mucha facilidad y, por lo tanto, es capaz de captarlo en altas proporciones. Por esa razón, no resulta en absoluto sorprendente que cunato más alta es la zona a la que llegan los colibríes más alta tienda a ser la afinidad de su hemoglobina por el oxígeno. De esa forma, aunque la presión parcial de oxígeno sea muy baja en los lugares más altos, esa alta afinidad permite que pueda ser captado por el pigmento respiratorio.

Un aspecto muy interesante de esta adaptación es que las diferencias de afinidad entre especies de colibríes se deben a dos únicos cambios en la secuencia de aminoácidos de la molécula de hemoglobina. Son los que corresponden a los sitios ß13 y ß83. Las especies con hemoglobinas de afinidades más altas –de zonas altas- tienen el aminoácido serina en ambos sitios, o glicina en ß13 y serina en ß83; sin embargo, las especies con hemoglobina de menor afinidad –de zonas bajas- tienen glicina en ambos sitios. Al parecer, las sustituciones de glicina por serina, o viceversa, dan lugar a cambios localizados en la estructura secundaria de la cadena de aminoácidos que afectan de forma indirecta a la afinidad del pigmento por el oxígeno.

Amazilia amazilia, uno de los colibríes que viven en zonas de menor altitud (Fotografía de Su Neko, Wikimedia Commons)
Amazilia amazilia, uno de los colibríes que viven en zonas de menor altitud (Fotografía de Su Neko, Wikimedia Commons)

Un análisis de la secuencia de aminoácidos de la globina ßA (en la que se encuentran los sitios ß13 y ß83) de 63 especies de colibríes ha revelado que esas sustituciones se han producido en, al menos, 17 ocasiones de forma independiente en la evolución de ese grupo de especies en concordancia con cambios en la altura de sus áreas de distribución; además, y como es lógico, el cambio se ha producido en uno u otro sentido, dependiendo de si la especie se ha elevado o ha descendido, y en algunos casos se han producido sustituciones en una y otra dirección una después de la otra.

En teoría, existen múltiples posibilidades de cambio en la secuencia de aminoácidos de las cadenas que forman la hemoglobina que podrían dar lugar a variaciones en su afinidad por el oxígeno. El problema es que la mayoría de esos posibles cambios tienen efectos negativos, pues pueden impedir la combinación del oxígeno con el hierro del grupo hemo; esa posibilidad es mayor cuanto más próximo del grupo hemo esté el sitio donde se produce la sustitución. Por esa razón, es lógico que se hayan seleccionado cambios como los documentados en los colibríes, porque se producen en una zona de la molécula lo bastante alejada de los grupos hemo como para no provocar una peligrosa alteración funcional de la hemoglobina, pero que, a pesar de ello, sí da lugar a un cambio conformacional suficientemente importante como para que varíe su afinidad por el oxígeno.

La investigación que ha desentrañado la naturaleza de la adaptación de las diferentes especies de colibríes a la vida a distintas alturas es modélica. Identifica, en primer lugar, una fuente de variación -la altura, con su correspondiente presión parcial de oxígeno- con posibles efectos sobre una función fisiológica básica –el metabolismo-. A continuación, determina para cada especie el rasgo más básico de la función de la hemoglobina, su afinidad para con el oxígeno. Y, por último, identifica las bases moleculares de las diferencias funcionales observadas para un amplio conjunto de especies. Se trata de un fenómeno de adaptación fisiológica con todos sus elementos: variabilidad ambiental, mecanimo molecular y mutaciones.

Fuente: Joana Projecto-Garcia, Chandrasekhar Natarajan, Hideaki Moriyama, Roy E. Weber, Angela Fago, Zachary A. Cheviron, Robert Dudley, Jimmy A. McGuire, Christopher C. Witt, y Jay F. Storz (2013): “Repeated elevational transitions in hemoglobin function during the evolution of Andean hummingbirds” PNAS 110 (51): 20669-20674

Post scriptum: Para que te hagas una idea del tamaño de un colibrí y de la velocidad a la que baten sus alas, mira este vídeo:

Atún
Rodajas de bonito (Wikimedia Commons)

Cualquiera que frecuente las pescaderías o que tenga por costumbre cocinar o, incluso, comer pescado sabe que el aspecto de la carne de los peces difiere entre especies. En un extremo está los atunes, y en el otro los peces planos como el rodaballo o el lenguado.

El color de la carne de los túnidos (atunes y similares) puede ser diferente en unas especies y en otras pero, en general, tiende a ser más oscuro que el del resto de peces. La carne de los atunes es relativamente oscura y la zona de la espina está llena de vasos sanguíneos. De hecho, los atunes pierden mucha sangre por esa zona al cortarlos en rodajas. Su carne tiene mucha sangre porque está muy irrigada. Por el contrario, la carne de los peces planos es blanca, muy blanca, y prácticamente no sangra al cortarla. Si observamos la carne de un lenguado veremos que tiene muy pocos vasos sanguíneos. Esas diferencias no son caprichosas. Tienen mucho que ver con el modo de vida de las especies.

Los peces que tienen la carne más irrigada son peces mucho más activos. Es de sobra conocido que los atunes son muy fuertes; nadan a gran velocidad y recorren larguísimas distancias. Por esa razón, necesitan suministrar oxígeno, energía y nutrientes a las células musculares de forma permanente, y como para eso se requieren alto aporte de sangre, la densidad de vasos sanguíneos en los tejidos también debe ser alta. Además, el tejido muscular tiene un alto contenido en mioglobina, la proteina que capta el oxígeno desde la hemoglobina snguínea para cederlo a las mitocondrias. A todo ello se debe el aspecto y el color de la carne de los túnidos.

Rodaballo (Wikimedia Commons)
Rodaballo (Wikimedia Commons)

Los lenguados, al igual que los rodaballos y demás peces planos, sin embargo, son lo que los anglosajones denominan depredadores “sit and wait” (sientaté y espera). Durante la mayor parte del tiempo permanecen sobre el sustrato, mimetizados con el fondo o semicubiertos con partículas de arena o fango. Pasan de esa forma desapercibidos para sus posibles presas. Como es sabido, los dos ojos de los peces planos se encuentran en uno de los lados de la cabeza, mirando hacia arriba. Pues bien, cuando ven que pasa alguna presa potencial por encima o cerca de ellos, realizan un movimiento muy veloz para lanzarse hacia ella y capturarla. Lo interesante, en este caso, es que los músculos que ejecutan ese movimiento no necesitan oxígeno, son anaerobios, músculos que obtienen su energía (el ATP) únicamente de la glucolisis, sin que el piruvato resultante llegue a incorporarse al ciclo de Krebs y sin completarse, por lo tanto, la vía estándar del metabolismo aerobio propio de otros tejidos. La glucolisis es una vía muy rápida, que proporciona energía a gran velocidad. Por eso se utiliza para proporcionar ATP a músculos rápidos y por eso la utiliza el lenguado para atrapar a sus presas. Así pues, como no es necesario un aporte permanente de oxígeno, no hace falta que llegue mucha sangre a esa musculatura. Y a ello se debe que los peces planos y especies con un modo de vida similar tengan la carne tan blanca como la tienen.

Wikimedia Commons
Cuervo americano (Wikimedia Commons)

Al parecer, cuanto mayor es la capacidad cognitiva de un ave, menor es el nivel de estrés fisiológico que se ve obligado a soportar. Y por otro lado, es posible que este mismo fenómeno sea extensible a especies de otros grupos animales. Veamos la cuestión con algún detalle, empezando por explicar en qué consiste la denominada respuesta de estrés.

Cuando un vertebrado –y seguramente también animales pertenecientes a otros muchos grupos- se enfrenta a una situación de peligro se produce una reacción denominada respuesta de estrés. El organismo adopta una serie de medidas que, básicamente, le preparan para desarrollar una intensa actividad física. Se abren más los pulmones, se acelera el ritmo cardiaco, aumenta el flujo de sangre, se abren más capilares sanguíneos, se libera glucosa desde los depósitos de glucógeno, aumenta la disponibilidad de ácidos grasos como sustrato energético, y se eleva el metabolismo. También se suprime la actividad del sistema inmune y la del digestivo. Y se dilatan las pupilas, pero se pierde la visión periférica. Es una respuesta que ha sido denominada, por razones evidentes, “de lucha o huida”.

En la respuesta de estrés intervienen el sistema nervioso autónomo, que es el que no está sometido a control voluntario, y dos tipos de hormonas: el cortisol, por un lado, y la adrenalina y noradrenalina, por el otro. El cortisol interviene elevando la presión sanguínea, aumentando la concentración de glucosa en sangre y suprimiendo la actividad del sistema inmune. El nivel de cortisol en sangre es, de hecho, indicador de situaciones de estrés.

El problema de la respuesta de “lucha o huida” es que si las condiciones de estrés se prolongan, aunque sea en niveles no demasiado intensos, lo que era una respuesta aguda pasa a convertirse en una situación crónica, y de esa situación se derivan problemas de diferente tipo. En términos generales, los estados de estrés crónicos reducen el grado de “adecuación” (fitness), puesto que los efectos que producen no son sostenibles a largo plazo sin que se deriven daños fisiológicos o de otro tipo; por ello, conllevan costes de supervivencia y de reproducción. Yendo al detalle, repárese, sin ir más lejos, en la reducción de la actividad del sistema inmune que provoca el cortisol, con el consiguiente perjuicio potencial para la salud.

En principio, desde un punto de vista teórico cabe suponer que si un animal cuenta con mecanismos o herramientas -distintas de las implicadas en la respuesta de estrés- que le permitan hacer frente a situaciones de peligro, podría mitigar esa respuesta y, en términos generales, mantener en niveles reducidos los niveles de las hormonas implicadas en ella. De esa forma evitaría que se produjera una situación de estrés crónico o, al menos, mitigaría sus efectos. Pues bien, la capacidad cognitiva puede perfectamente ser una de esas herramientas. Parece lógico que más inteligencia, o mejores habilidades cognitivas, aumenten la capacidad para encontrar soluciones a los problemas con los que se encuentran los animales. Y las situaciones de peligro son algunos de esos posibles problemas. Por esa razón, un grupo de investigadores ha planteado la hipótesis de que, dentro de un mismo grupo animal, las especies con mayor capacidad cognitiva sean las que experimentan estados de estrés menos intensos. Y han sometido a contraste empírico esa hipótesis. Para ello, han analizado datos correspondientes a un conjunto de 119 especies de aves de procedencia tropical y templada, para las que había en la literatura científica la información necesaria. Contaban con la información relativa a los niveles basal y máximo de cortisol, y diferenciada para diferentes estados del ciclo de vida de las aves. Conviene advertir de que en la respuesta de estrés intervienen otras muchas moléculas reguladoras o receptoras y que no toda la variación entre especies tiene por qué quedar recogida en los niveles de cortisol, aunque en general, se considera un indicador suficientemente adecuado y fácil de medir. Como indicador de la capacidad cognitiva utilizaron el tamaño encefálico de las aves, una vez corregido el conocido efecto del tamaño corporal sobre esa magnitud. Aunque pueda considerarse discutible que el tamaño encefálico sea un indicador adecuado de la capacidad cognitiva, al parecer hay suficiente consenso científico al respecto, ya que se ha documentado, mediante estudios experimentales y comparativos, que los encéfalos de mayor tamaño se asocian con una mayor facilidad para aprender y un mejor desempeño al afrontar situaciones nuevas o entornos alterados.

Petirrojo europeo (Wikimedia Commons)
Petirrojo europeo (Wikimedia Commons)

El análisis de los datos corroboró la hipótesis de partida. Con carácter general, los niveles de cortisol son inferiores en las aves con los encéfalos de mayor tamaño. No obstante, el efecto no es idéntico en las diferentes etapas del ciclo de vida, y son claramente diferentes los de los niveles basales y los de los niveles máximos. En lo relativo a los niveles basales de la hormona, su relación (negativa) con el tamaño encefálico es, en general, muy poco acusada, y prácticamente inexistente en el periodo de cría y, si es el caso, durante la migración. Los niveles máximos, sin embargo, sí varían de forma acusada con el tamaño encefálico, con la excepción, quizás, del periodo de cría.

El hecho de que la relación entre el nivel de cortisol y el tamaño encefálico sea especialmente acusada cuando se trata de los niveles máximos de cortisol, indicaría que las aves de encéfalos de mayor tamaño han desarrollado mecanismos compensatorios que les permiten minimizar el uso de la respuesta endocrina y evitar de ese modo los daños que puede producir una situación fisiológica de estrés prolongado.

Es sugerente la idea de que las capacidades cognitivas pueden ser buenas herramientas que ayuden a hacer frente a situaciones potencialmente peligrosas sin tener que recurrir de forma sistemáticamente a la activación de la respuesta de lucha o huida, con las contrapartidas que ésta tiene. Al fin y al cabo, todas las especies animales han de afrontar, en un momento u otro y de una forma u otra, condiciones que suponen algún tipo de amenaza. Si las especies en cuestión no disponen de mecanismos que generan un comportamiento flexible, la respuesta de estrés es, quizás, el único modo en que pueden hacer frente a la amenaza, sea ésta del tipo que sea; pero esa respuesta tiene las contrapartidas que hemos visto. Si, por el contrario, disponen de mecanismos capaces de modular respuestas flexibles, gobernadas por el sistema nervioso central, pueden evadir los efectos negativos que se derivan de la respuesta de estrés.

Referencia: Á Z Lendvai, V Bókony, F Angelier, O Chastel y D Sol (2013): “Do smart birds stress less? An interspecific relationship between brain size and corticosterone levels.” Proc R Soc B 280: 20131734.

Imagen: Bjørn Christian Tørrissen (Wikimedia Commons)
Hormigas plateadas alrededor del nido en el desierto del Sahara (Imagen: Bjørn Christian Tørrissen; Wikimedia Commons).

La temperatura impone severos límites a la vida animal. Es cierto que algunas especies tienen formas de resistencia gracias a las cuales pueden mantenerse con vida a temperaturas extremadamente altas. Ahora bien, se trata de formas especiales, incompatibles con modos de vida normales y, de hecho, son muy infrecuentes. Lo normal es que por encima de ciertos límites la temperatura sea un factor letal. Pero ¿a qué temperatura sobreviene la muerte de un animal por calor?

La respuesta a esa pregunta es distinta dependiendo de si se trata de animales terrestres o de animales acuáticos. En general, en el medio terrestre tienen lugar variaciones de temperatura más frecuentes e intensas y, por lo mismo, las temperaturas extremas son superiores en él. Entre los animales terrestres, las temperaturas letales superiores más elevadas se encuentran en torno a los 50 ºC, pero también hay límites térmicos algo más bajos. Sin embargo, entre los animales marinos, esos límites difícilmente llegan a superar los 30 ºC. Las excepciones a esa norma corresponden a los animales que viven en la zona entre mareas; dado que esa zona presenta características propias de los medios terrestres, las temperaturas letales de los animales intermareales son intermedias, siendo más altas las de aquellos que pasan más tiempo fuera del agua por ocupar la franja intermareal más alta.

La especie animal que tolera la temperatura más alta que se conoce es la hormiga plateada, Cataglyphis bombycina, una hormiga que vive en entornos desérticos muy cálidos. Cuando se dedica a buscar alimento puede permanecer durante varios minutos a temperaturas en torno a los 54 ºC. De esta especie se puede decir, sin duda, que se encuentra en el límite cálido de la vida.

Ese límite, para algunas especies, es muy estrecho. La avispa japonesa Vespa mandarina es una especie depredadora, pero entre sus presas hay una que le puede complicar la vida sobremanera, hasta el punto de que puede llegar a provocar su propia muerte. Esa peligrosa presa es la abeja japonesa Apis cerana. Desde hacía tiempo se sabía que la avispa podía resultar muerta tras enfrentarse a un grupo de abejas de esa especie, y se creía que las abejas causaban la muerte de la avispa como consecuencia de las picaduras que le propinaban. Sin embargo no es así, sino que utilizan un procedimiento bastante más sofisticado. Veamos cómo se las arregla la pequeña abeja para deshacerse de la avispa grande.

Cuando la avispa ataca a una abeja, el resto de las abejas, en vez de huir, se le acercan y la rodean. Pueden llegar a ser más de 500 las que responden al ataque de la avispa. En realidad, más que rodearla, lo que hacen las abejas es formar una pelota, dejando a la avispa en su centro. De esa forma, en el interior de la pelota se alcanza una temperatura de 48ºC, temperatura que resulta letal para la avispa.

El límite térmico superior de Vespa mandarina se encuentra en el intervalo entre 44 ºC y 46 ºC y, por lo tanto, 48 ºC es una temperatura excesivamente alta para ella. No lo es, sin embargo, para Apis cerana, ya que su límite térmico superior se encuentra entre 48 ºC y 50 ºC. Así pues, el límite entre la vida y la muerte puede ser ciertamente estrecho y hay quien, además, es capaz de sacar partido a ese límite.

Platycelis affinis (Imagen: Gilles San Martin)

Supongo que los testículos más grandes del reino animal serán los de algún rorcual o algún otro cetáceo, simplemente por ser los animales más grandes que hay. Pero si en vez del tamaño en términos absolutos, consideramos el tamaño relativo, esto es, por comparación con el tamaño corporal, los más grandes son los de unos insectos de la familia Tettigoniidae.

Los insectos de esa familia parecen saltamontes, aunque están más emparentados con los grillos que con aquéllos; tienen dos largas antenas y suelen adoptar colores y formas que les ayudan a mimetizarse con las hojas y tallos de las plantas de las que se alimentan. El miembro de esa familia Platycleis affinis tiene unos testículos que representan, ni más ni menos, un 14% de la masa del individuo. Calculen.

Sin embargo, ese gran tamaño testicular no es característico de todas las especies de la familia; en otras los testículos tan solo representan un 1% de la masa corporal del macho adulto. Es el caso de las especies Gampsocleis glabra y Ephippiger ephippiger.

No está clara la razón de esa espectacular variabilidad en el tamaño testicular dentro de los miembros de una misma familia. Los insectos de la familia Tettigoniidae son poliándricos: una misma hembra se aparea con numerosos machos. Y en principio, parece haber una relación entre el grado de poliandria y el tamaño de los testículos: cuanto mayor es el número de machos que se aparea con una hembra, de mayor tamaño tienden a ser los testículos de los machos. Este es un fenómeno observado en otros grupos animales y, sin elementos de juicio adicionales, puede interpretarse de una forma muy sencilla. En principio, en las especies poliándricas, es posible que se produzca una intensa competencia espermática. Esto es, los espermatozoides de diversos machos competirían unos con otros por fecundar los ovocitos de la hembra. En ese contexto, los machos que más espermatocitos producen e introducen, mediante el espermatóforo, en el oviporo de la hembra, cuentan con mayores posibilidades de fecundar. Por lo tanto, un mayor tamaño testicular constituye, en principio, un valioso mecanismo para aumentar el potencial reproductor de un macho en una especie poliándrica.

Ephippiger ephippiger (Imagen: Marek Ślusarczyk)

Sin embargo, -y aquí viene la ausencia de una explicación clara del fenómeno-, en esta familia existe una correlación negativa entre volumen del eyaculado y tamaño testicular. Esto es, por sorprendente que pueda resultar, los machos de las especies más poliándricas no solo tienden a tener testículos de mayor tamaño, sino que además, también son los que, en general, menos espermatocitos transfieren a la hembra en cada eyaculación, con lo que el mecanismo que vale para el resto de grupos poliándricos, no vale para estos insectos.

Hay una circunstancia que ha sido valorada a la hora de interpretar estos resultados y que merece ser mencionada aquí. Estos insectos acompañan el espermatóforo (en cuyo interior van los espermatocitos) con un denominado “espermatofilax” o “regalo nupcial”. Se trata de una cápsula que el macho proporciona a la hembra y a la que tradicionalmente se ha atribuído una función nutricional. Sin embargo, el valor nutricional de esa cápsula es dudoso, por lo que esa función no está clara. Hay quien piensa que puede servir para evitar que la hembra se coma el espermatóforo antes de que se haya completado la transferencia de espermatocitos. Por lo tanto, se trataría de un mecanismo para maximizar la probabilidad de éxito del emparejamiento. Hay que tener en cuenta que el esfuerzo que el macho tiene que hacer para producir el espermatofilax puede llegar a ser muy alto. Sin embargo, no parece haber relación alguna entre el tamaño de los testículos y el del espermatofilax, por lo que este factor no ayuda a comprender las relaciones observadas.

El doctor Karim Vahed muestra los testículos de Platycelis affinis
El doctor Karim Vahed muestra los testículos de Platycelis affinis

Quizás la clave de este complejo conjunto de relaciones haya que buscarla en el factor que determina el éxito del apareamiento en estas especies. Es muy posible que la paternidad venga determinada por el orden de apareamiento y no por la cantidad de espermatocitos que penetran en el oviporo. De ser así, la paternidad corresponderá al último en aparearse, y eso es algo que decide la hembra. Por eso, más importante que la cantidad de espermatocitos es la receptividad de la hembra, y eso puede que dependa de la fracción no espermática del eyaculado. Por lo tanto, en ese modelo de apareamiento, la lógica que funciona en otras especies poliándricas no funcionaría en estas. Quizás unos testículos de gran tamaño servirían para llevar a cabo un mayor número de apareamientos, apareamientos a los que no se destinarían eyaculados de gran volumen. Por el contrario, los machos de las especies de menor grado de poliandria, producirían eyaculados de mayor volumen y se aparearían en muchas menos ocasiones. La receptividad de las hembras en estas especies es menor, y eso explicaría, quizás, eyaculados de mayor volumen pero mucho menos numerosos en los machos y, por lo tanto, testículos de tamaño muy inferior.

De ser correcta esta suposición, el campeón testicular del reino animal sería una especie cuyas hembras se aparean con muchos machos y éstos harían lo propio en numerosas ocasiones.

Fuente: Karim Vahed, Darren J. Parker y James D. J. Gilbert (2011): “Larger testes are associated with a higher level of polyandry, but a smaller ejaculate volume, across bushcricket species (Tettigoniidae)” Biol. Lett. 7: 261-264

Las palabras del título de esta anotación están tomadas del estribillo de una conocida canción navideña:

“Pero mira como beben los peces en el río, pero mira como beben por ver al Dios nacido. Beben y beben y vuelven a beber, los peces en el río por ver a Dios nacer.”

Imagen: Eric Engbretson para el U.S. Fish and Wildlife Service
Imagen: Eric Engbretson para el U.S. Fish and Wildlife Service

Pues bien, consideraciones literarias al margen, el estribillo no acierta, por la sencilla razón de que los peces de río no beben.

Cuando observamos el comportamiento de los peces en acuarios, o en estanques o ríos, vemos que, efectivamente, abren y cierran la boca una y otra vez. Pero lo hacen para respirar, no para beber. De hecho, si bebieran tendrían un grave problema. Dado que viven en agua dulce, la concentración de sales en sus fluidos corporales es muy superior a la del medio en que se encuentran y bajo esas condiciones, el agua tiende a fluir al interior del organismo. Si no se opusiese ningún obstáculo a esa entrada, el pez llegaría, en teoría, a explotar, ya que no se podría mantener la integridad del organismo antes de que se equilibrasen las concentraciones interna y externa.

Esa es la razón por la que los peces de agua dulce deben a toda costa evitar que les entre agua y a tal efecto disponen de dos mecanismos, ambos extraordinariamente simples. El primero consiste en dotarse de una superficie corporal impermeable al agua y el segundo en no beberla[1]. Son mecanismos simples y eficaces, pero limitados, porque a pesar de ellos, siempre se produce una cierta entrada de agua dulce al interior del pez. La entrada de agua se produce a través de los epitelios, como el digestivo y el respiratorio, que no pueden impermeabilizarse. Ambos, para realizar de forma eficaz su función, deben permitir el paso a su través de compuestos nutricionales y de gases, respectivamente, lo que no sería posible si fuesen impermeables.

Por las razones dadas, es inevitable que se produzca una cierta entrada de agua al organismo. Por esa razón, para mantener el equilibrio es preciso eliminar importantes volúmenes de agua en forma de orina. A ello se debe que los animales de río sean los que mayores cantidades de orina producen en el reino animal. La carpa dorada (Carassius auratus), muy abundante en acuarios ornamentales, tiene una tasa de producción de orina de 0’144 ml/h. De esa cantidad, 0’005 ml/h es lo que corresponde al agua que, a pesar de todo, no pueden dejar de beber y el resto (un 95%) corresponde al agua que ha invadido el organismo a favor del gradiente osmótico.

Eliminar grandes volúmenes de agua en forma de orina tiene, no obstante, su contrapartida. Los peces de agua dulce producen la orina filtrando plasma; se origina así la que denominamos orina primaria. Al haberse producido por filtración plasmática, esa orina primaria tiene la misma composición iónica que el propio plasma. Por ello, si se eliminase tal y como se origina, junto con el agua se eliminarían también muchas sales, por lo que como consecuencia de todo ello, la concentración de sales en los fluidos internos se reduciría peligrosamente[2]. Por lo tanto, debe adoptarse alguna medida que evite o contrarreste esa situación. Y efectivamente, son dos los mecanismos que operan para mantener neutro el balance salino.

Por un lado, una parte de las sales contenidas en la orina primaria son reabsorbidas en el riñón antes de su expulsión. De hecho, la orina tiene una concentración osmótica muy inferior a la del plasma. Y por otro lado, los peces de agua dulce absorben sales monovalentes y lo hacen a través del epitelio branquial. Ambos procesos, reabsorción renal y absorción branquial, son procesos activos, por lo que requieren gasto de energía.

Como se ha podido comprobar, la vida en agua dulce tiene sus complicaciones. Aquí nos hemos ocupado de los peces, pero al igual que estos, hay un buen número de animales pertenecientes a otros grupos que viven en aguas dulces y todos ellos han de hacer frente a los problemas derivados de la entrada excesiva de agua y de la pérdida de sales. Pues bien, en lo sustancial, todos ellos recurren a mecanismos muy similares para mantener los balances hídrico y salino.


[1] En realidad sí deben beber algo de agua, la necesaria para incorporar los iones divalentes que necesitan.

[2] Por razones que no vienen al caso, la mayor parte de los animales requieren que la composición y concentración salina, tanto del medio interno (plasma, hemolinfa, líquidos intersticiales, etc.) como del medio intracelular, se mantengan dentro de determinados valores.

La especie nueva Osedax antarcticus. a) Ejemplares vivos en el hueso tal y como e observan tras su recuperación del fondo marino (barra: 1 cm); b) ejemplar completo, con los palpos, el oviducto, el tronco y la raíz (barra: 2 mm); c) detalle de lo palpos en un ejemplar vivo; d) detalle del collar; e) micrografía de un palpo (barra: 250 mm).
La especie nueva Osedax antarcticus. a) Ejemplares vivos en el hueso tal y como se observan tras su recuperación del fondo marino (barra: 1 cm); b) ejemplar completo, con los palpos, el oviducto, el tronco y la raíz (barra: 2 mm); c) detalle de los palpos en un ejemplar vivo; d) detalle del collar; e) micrografía de un palpo (barra: 250 µm).

Durante, al menos, los últimos 30 millones de años no ha habido árboles en la Antártida. No es de esperar, por tanto, que abunden en sus aguas los bivalvos xilófagos -comedores de madera- que son relativamente comunes en otros mares del planeta. En las aguas someras de otros mares, con la excepción del mar Báltico y el mar Negro, los bivalvos xilófagos pertenecen al género Teredo (familia Teredinidae). Y en las zonas de cierta profundidad a las que llegan restos de madera se suelen encontrar especies del género Xylophaga (subfamilia Xylophagainae, familia Pholadidae). Unos y otros penetran en la madera y la utilizan como alimento. No es raro, no, que no abunden en los mares antárticos; aunque es raro que no se hayan encontrado especies de ese grupo en aquellas aguas, porque aunque no hay árboles, lo que sí hay es maderas hundidas. Desde que comenzó la exploración del continente helado y de su entorno, no han sido raros los naufragios en aquellos mares, por lo que ha habido tiempo más que suficiente para que hubiese podido progresar alguna colonia de perforadores de madera.

Lo que sí hay en las aguas que circundan la Antártida son ballenas. De hecho, hay muchas debido a la gran productividad primaria y la abundancia de krill (el crustáceo de pequeño tamaño Euphasia superba) que esa productividad permite. Y al abundar las ballenas, se producen muertes con frecuencia y sus restos acaban en el fondo del mar, a veces a grandes profundidades. Por esa razón no es extraño que en los fondos antárticos haya muchos gusanos del género Osedax.

Osedax antarcticus. Imagen de un microscopio electrónico de barrido de un ejemplar intacto (barra: 500 mm).
Osedax antarcticus. Imagen de microscopía electrónica de barrido de un ejemplar intacto (barra: 500 µm).

Los gusanos de ese género son unos anélidos poliquetos descubiertos hace relativamente poco tiempo en restos de ballenas o, para ser exactos, en sus huesos. Porque se alimentan de huesos y se les llama gusanos comedores de huesos o gusanos zombis. Para poder aprovechar los huesos se sirven de ácidos producidos por bacterias simbiontes que perforan el hueso y transforman el colágeno (del material óseo) y los lípidos y otras proteínas (de la médula, principalmente) en sustancias nutritivas que pueden absorber, porque aunque resulte sorprendente, estos gusanos carecen de boca y sistema digestivo. De hecho, los Osedax tienen un aspecto ciertamente extraño, que recuerda más a una planta que a un animal, ya que la parte del cuerpo que penetra en el hueso y por donde absorbe los nutrientes es similar a las raíces de una planta, mientras que en el otro extremo luce un colorido penacho branquial, que es por donde realiza el intercambio de gases respiratorios.

Un equipo internacional en el que han participado investigadores de la Facultad de Biología de la Universidad de Barcelona y del Centro Oceanográfico de Gijón (IEO) ha identificado dos especies nuevas del género Osedax (O. antarcticus y O. deceptionensis) en el marco de un proyecto de investigación realizado en aguas antárticas.

Destino de la madera en el fondo marino. a) Placa de pino recuperada tras 14 meses en el fondo; b) detalle de la misma placa donde se pueden ver pequeños hidrozoos adheridos a la madera; c) madera de abeto infestada de Xylophaga tras seis meses en el fondo de la Bahía de Santa Catalina (California, EEUU) a 1244 m de profundidad; d) detalle de las perforaciones de Xylophaga.
Destino de la madera en el fondo marino. a) Placa de pino recuperada tras 14 meses en el fondo; b) detalle de la misma placa donde se pueden ver pequeños hidrozoos adheridos a la madera; c) madera de abeto infestada de Xylophaga tras seis meses en el fondo de la Bahía de Santa Catalina (California, EEUU) a 1244 m de profundidad; d) detalle de las perforaciones de Xylophaga.

Además, han realizado experimentos in situ, que han puesto de manifiesto la facilidad con la que huesos de ballena, tras 14 meses a una profundidad de unos 600 m, eran colonizados por miles de ejemplares de Osedax antarcticus. En palabras de los investigadores, lo huesos aparecieron cubiertos por una gruesa “piel” de color rosa. Y en un único hueso de costilla llegaron a registrar 202 especímenes por cm2. Pero del mismo modo que los gusanos colonizaron rápidamente los huesos de ballena, no ocurrió lo mismo con placas de madera que también sumergieron a esas profundidades. No observaron ningún ejemplar de Xylophaga, por lo que parece lógico pensar que cerca de la zona no había ninguna población que pudiera proporcionar la larvas que hubiesen podido colonizar las placas.

Un resultado aislado y limitado a una zona concreta no permite extraer conclusiones de carácter general, pero lo cierto es que, como antes he señalado, no se han encontrado bivalvos xilófagos en aguas antárticas. El lugar más meridional en que se han registrado está cerca de las Malvinas, en un pecio naufragado a 1.600 m de profundidad a 52º S. La limitación para que esas especies se distribuyan más al sur no parece ser la temperatura, ya que hay poblaciones de Xylophaga a 72º N, y más bien parece que es el obstáculo que oponen las corrientes oceánicas (Corriente Atlántica Circumpolar y Convergencia Antártica) a la dispersión de las larvas de sus especies, el factor que limita su extensión hacia aguas más meridionales.

Osedax antarcticus. Micrografía de un macho fijado (barra: 100 mm).
Osedax antarcticus. Micrografía de un macho fijado (barra: 100 µm).

La ausencia de bivalvos xilófagos de las aguas antárticas parecen ser la excepción a una cierta coincidencia de carácter general de aquéllos con los gusanos del género Osedax. Aunque entre gusanos y bivalvos hay una distancia filogenética considerable, estos géneros presentan similitudes ecológicas notables. Ambos están especializados en la biodegradación de materiales duros de muy difícil aprovechamiento. Ambos suelen formar “islas” temporal y espacialmente efímeras sobre el fondo del mar en las que aprovechan recursos muy limitados hasta que se agotan. Ambos utilizan bacterias endosimbiontes para alimentarse o perforar en sus sustratos respectivos. Tanto Osedax como Xylophaga pueden presentar un enanismo masculino muy pronunciado, lo que constituye una adaptación a la vida en un entorno en el que, de otra forma, podría ser muy baja la probabilidad de que se produjeran encuentros entre gametos masculinos y femeninos que permitieran las fecundaciones necesarias para dar lugar a nuevos embriones. Y a ambos se les supone una extraordinaria capacidad para que sus larvas se dispersen, porque cada cierto tiempo, y con gran frecuencia, los recursos que se utilizan como alimento se agotan y la continuidad de la poblaciones solo se puede producir si son capaces de encontrar nuevos recursos.

Fuente: A G Glover, H Wiklund, S Taboada, C Avila, J Cristobo, C R Smith, K M Kemp, A J Jamieson y T G Dahlgren (2013): Bone-eating worms from the Antarctic: the contrasting fate of whale and wood remains on the Southern Ocean seafloor. Proc R Soc B 280: 20131390.

Pastor beduino
Pastor beduino

Para que un animal pueda mantener constante la temperatura corporal, las ganancias y las pérdidas de calor han de ser de la misma magnitud. La mayor parte de nuestro calor es el que genera el motor interno, esto es, la actividad metabólica. Y, simplificando, podemos decir que las pérdidas se producen de tres modos distintos, por conducción, radiación y evaporación. De radiación y de evaporación me ocuparé en otras ocasiones.

Para que se pierda calor por conducción se requiere que el cuerpo se halle en contacto con otra masa, ya sea sólida o se trate de un fluido, aire o agua. La conducción consiste en la transferencia de calor del cuerpo del animal al medio con que se encuentra en contacto. Esta modalidad de pérdida de calor requiere que el cuerpo esté más caliente que el medio. La cantidad de calor que pierde de ese modo depende, básicamente, de tres factores, la diferencia de temperatura con el medio, la conductividad térmica de éste, y la velocidad a la que se renueva el medio en contacto con la superficie corporal. Todo esto tiene importantes consecuencias prácticas. Veámoslas.

La primera es que cuanto más frío hace, más calor se pierde. Esto es obvio y parece una verdad de perogrullo. Lo que no parece estar tan claro para todo el mundo, aunque sea igual de obvio, es lo que ocurre cuando el aire está más caliente que el propio cuerpo. Los ciudadanos europeos suelen aligerar notablemente la vestimenta en zonas donde la temperatura es más alta que la propia, sobre todo si hace viento. Los beduinos del desierto, que de esto saben algo más, se cubren de la cabeza a los pies. Se aislan así al máximo, porque cuando la temperatura exterior es superior a la corporal, no se pierde, sino que se gana calor por conducción, también cuando se mueve el aire.

La segunda consecuencia no es tan obvia, aunque sí conocida: Dada la alta conductividad térmica del agua, la pérdida de calor en ese medio es mucho mayor que en aire; es tan intensa que a cualquier animal le resulta muy difícil mantener su temperatura corporal si ésta es diferente de la del agua. En concreto, a los seres humanos nos resulta imposible regular la temperatura corporal si nos encontramos en una masa de agua cuya temperatura es inferior a 15ºC. No olvidemos que los mamíferos acuáticos disponen de una gruesa capa de grasa subcutánea a modo de aislamiento térmico.

Pingüinos emperadores
Pingüinos emperadores

Y la tercera consecuencia es conocida, pero no siempre se tiene en cuenta: A bajas temperaturas, el movimiento de aire puede tener un efecto tremendo. Así, un animal expuesto a una temperatura de -40ºC y un viento de 50 Km/h, perderá calor de forma equivalente al que perdería si se encontrase expuesto a -80ºC sin viento. Habrá quien piense que no esa situación es irreal, que no puede producirse, pero no es cierto, se produce, y si no, que le pregunten al pingüino emperador.

Laysan_albatross
Albatros Laysan (Imagen: John Klavitter/U. S. Fish and Wildlife Service)

En la isla de Oahu, Hawai, se ha establecido recientemente una colonia de albatros Laysan (Phoebastria inmutabilis). Casi la tercera parte (el 31%) de la parejas reproductoras de la colonia están formadas por hembras que cooperan para criar un pollo. Una de la hembras pone un huevo que será el que incuben y si se da la circunstancia de que la otra hembra pone otro huevo, ese no se incuba, se abandona. Las albatros hembra que ponen el huevo han sido fecundadas por machos que tienen otra pareja reproductiva. Esa extraña configuración de parejas es consecuencia, seguramente, de que el 60% de los miembros de la colonia sean hembras; y ello se debe a un sesgo de inmigración: a la colonia se incorporan más hembras que machos. Se trata de una situación relativamente extraña en aves, ya que es más normal que, de haber desequilibrio entre sexos, éste sea de sentido contrario, puesto que la mortalidad suele ser más alta entre las hembras que entre los machos.

Se ha investigado el comportamiento reproductivo de las hembra de albatros de la colonia de Oahu, y los resultados obtenidos se han publicado hace unos días en la revista Proceedings of the Royal Society (B). El trabajo de investigación ha evaluado, específicamente, el valor adaptativo de ese comportamiento de emparejamiento reproductivo. Para ello, los investigadores han cuantificado variables demográficas (número de pollos que salen adelante y mortalidad), y también han estudiado los cambios de pareja y la relación que hay entre esos cambios y las variables demográficas.

Las parejas formadas por dos hembras (en adelante, FF) tienen, en promedio, menor éxito reproductivo que las parejas formadas por un macho y una hembra (en adelante, MF). Si las diferencias se expresan en términos de éxito (fitness) reproductivo, el de las hembras de parejas FF viene a ser un 77% del de las parejas MF.

Probabilidad de supervivencia de las hembras de albatros, en función de la modalidad de pareja y del éxito o fracaso de la reproducción el año anterior
Probabilidad de supervivencia de las hembras de albatros, en función de la modalidad de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) de la reproducción el año anterior

Por otra parte, la supervivencia es muy similar (en torno al 97%) en las hembras que no llegan a reproducirse, sean de parejas MF o de parejas FF, y en las que en algunos años se saltan el emparejamiento reproductivo (skipped breeders); y es mayor que la supervivencia de las hembras que sí se reproducen (93%), lo que da cuenta de un cierto coste de la reproducción en términos de supervivencia.

Probabilidad de transición de una modalidad de pareja a otra, dependiendo del tipo de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductor el año anterior
Probabilidad de transición de una modalidad de pareja a otra, dependiendo del tipo de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductor el año anterior

Es improbable que una hembra emparejada con un macho pase al año siguiente a emparejarse con otra hembra, pero si un año la hembra de una pareja MF no consigue reproducirse, esa probabilidad se multiplica por tres. Por el contrario, las hembras de parejas FF que se reproducen un año cambian a una pareja MF con relativa facilidad, pero si no llegan a reproducirse no se produce esa transición, no al menos al año siguiente, incluso aunque haya machos disponibles en la colonia.

Probabilidad de que una hembra se salte un año a efectos reproductivos (skipping breeding) en función de la modalidad de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductivo en el año anterior
Probabilidad de que una hembra se salte un año a efectos reproductivos (skipping breeding) en función de la modalidad de pareja y del éxito (succ) o fracaso (failed) reproductivo en el año anterior

La probabilidad de saltarse un año a efectos reproductivos (skipping breeding) es más alta tras una reproducción exitosa que tras una fallida, tanto para parejas FF como para parejas MF, y es más alta en parejas FF. Las consecuencias, para las hembras, de saltarse un año son distintas dependiendo del tipo de pareja de que forman parte. Para las que han experimentado una reproducción fallida en una pareja FF, evitar la reproducción un año es la mejor forma de conseguir una pareja masculina. Pero para las hembras emparejadas con machos que sí se han reproducido con éxito, saltarse un año conlleva el riesgo de perder la pareja masculina y ser relegadas a una pareja de hembras.

En términos globales las hembras que se emparejan con otras hembras alcanzan niveles de adecuación (fitness) inferiores al de las hembras que se emparejan con machos, puesto que las primeras acaban criando un número inferior de pollos que las segundas. Por esa razón es lógico que las hembras de esas parejas intenten conseguir un macho en la siguiente ocasión, lo que les resultará más fácil si han logrado criar un pollo en su pareja con otra hembra; en caso contrario han de saltarse el emparejamiento durante un año para tener alguna posibilidad. Como consecuencia del fuerte desequilibrio de la ratio machos:hembras en la colonia (40:60), se produce una intensa competencia entre las hembras por los machos. Es posible que esa competencia provoque que las hembras intenten reproducirse todos los años, al contrario de lo que ocurre en otra poblaciones, donde las hembras se saltan el emparejamiento con cierta frecuencia; al fin y al cabo, el fenómeno de “skipping breeding” es una especie de barbecho, pues sirve para recuperarse físicamente, dado que la reproducción es muy demandante para las hembras desde el punto de vista energético y eleva de forma significativa el riesgo de muerte.

Probabilidad de transición entre diferentes tipos de pareja o de “skipping breeding” y de supervivencia en hembras de albatros Laysan, dependiendo del “outcome” reproductor del año anterior y del tipo de pareja. Las flechas indican la dirección de la transición y los números, las tasas de cambio. Successful indica un intento reproductivo exitoso, failed indica que o bien el huevo o bien el pollo han muerto, y skipped son las aves que se saltan ese año.
Probabilidad de transición entre diferentes tipos de pareja o de “skipping breeding” y de supervivencia en hembras de albatros Laysan, dependiendo del “outcome” reproductor del año anterior y del tipo de pareja. Las flechas indican la dirección de la transición y los números, las tasas de cambio. Successful indica un intento reproductivo exitoso, failed indica que o bien el huevo o bien el pollo han muerto, y skipped son las aves que se saltan ese año.

Lo anterior también sugiere que la adquisición y retención de una pareja masculina por parte de una hembra depende de su éxito reproductor y su calidad. El hecho de que el emparejamiento en un año dependa del éxito reproductor en años anteriores es relativamente normal en poblaciones en las que todas las parejas están formadas por un macho y una hembra, pero esta colonia de albatros es la primera en que se observa esa dependencia en una población en la que hay un porcentaje relativamente alto de parejas formada solo por hembras. Si una hembra, emparejada con un macho, que se ha reproducido con éxito un año se salta el emparejamiento al año siguiente, su probabilidad de supervivencia se eleva un 3%, pero también se eleva muchísimo la probabilidad de pasar a emparejarse con otra hembra (de un 0,5% a un 14%). Así pues, saltarse un año tiene la ventaja de la mayor supervivencia, pero también tiene la contrapartida que supone perder una oportunidad reproductora el año que se salta y tener una mayor probabilidad de emparejarse con otra hembra, con la menor probabilidad de criar un pollo que eso implica.

Cuando una hembra emparejada con otra hembra se reproduce con éxito un año, se eleva la probabilidad de adquirir una pareja masculina, lo que conlleva un aumento de su fecundidad. Eso, junto con el hecho de que en la colonia hay machos sin emparejar, sugiere que los machos ejercen una selección sexual sobre las hembras, al escoger las de mayor calidad como parejas y relegando a las de menor calidad a formar una pareja con otra hembra.

Todo hace indicar que en esta población de albatros Laysan el emparejamiento de individuos del mismo sexo (femenino) forma parte de una estrategia reproductiva flexible por parte de las hembras. Se trata de una estrategia que ponen en juego en respuesta a condiciones sociales cambiantes, como son las variaciones en la ratio de sexos. Al fin y al cabo, y por comparación con la opción de no reproducirse, el emparejamiento entre hembras no deja de ser un mal menor. Ahí radica su valor adaptativo.

Fuente: Lindsay C. Young y Eric A. VanderWerf (2013): “Adaptive value of same-sex pairing in Laysan albatross” Proc. R. Soc. B 2014 281, 20132473

HALP[1]

Por encima de 5.000 m no viven seres humanos de forma permanente. Muy pocos son los que podrían ni siquiera acercarse a esa altura. Y muchísimos menos, verdaderos escogidos muy bien entrenados, los que pueden alcanzarla y llegar a superar los 7.500 m de altura. Sólo los mejores alpinistas lo logran.

Las imágenes que nos muestran a los alpinistas en plena ascensión a las cumbres del Himalaya son imágenes de gran belleza pero en cierto modo engañan. No muestran el sufrimiento del alpinista. En las imágenes no se aprecia la dificultad extrema que supone la ascensión. Por eso engañan, porque no reflejan fielmente la realidad.

No es fácil vivir en las alturas, -ni siquiera es fácil estar-, porque hay muy poco oxígeno. Conforme se asciende hay cada vez menos. Hay que precisar que, dado que se trata de un gas atmosférico, no es su concentración lo que desciende con la altura, sino su cantidad. La concentración del oxígeno en la punta del Everest y en la playa de La Lanzada, por ejemplo, es la misma: un 21% aproximadamente. Lo que ocurre es que allí arriba hay menos aire, mucho menos. El aire que hay es menos denso, hay menos moléculas de gas en el mismo volumen; está menos comprimido porque se encuentra bajo una presión muy inferior y la razón por la que está menos comprimido es que cuanto más arriba está el aire, menos aire queda por encima, y por ello ejerce menos presión.

Al nivel del mar la presión atmosférica es de 760 mmHg (milímetros de mercurio), o 1 atm (atmósfera); esta es la que se considera una presión normal. Pero a 5.000 m de altura la presión atmosférica se reduce a 400 mmHg. Desde un punto de vista práctico podríamos decir que a 5.000 m de altura hay casi la mitad de aire que al nivel del mar y, por lo tanto, también la mitad de oxígeno.

Todo esto es muy importante porque el paso del oxígeno del interior del pulmón a la sangre depende de la presión parcial de oxígeno. La presión parcial de oxígeno a nivel del mar es de 160 mmHg, esto es, el 21% de 760 mmHg, ya que el oxígeno representa el 21% del volumen del aire. Por eso, y dado que al ascender se reduce la presión atmosférica, en la misma medida se reduce la presión parcial de oxígeno; esto es, a 5.000 m de altura la presión parcial de oxígeno es de 84 mmHg, un valor muy bajo para que el oxígeno pueda difundir a la sangre de casi cualquier animal, incluido el ser humano.

Las personas que vivimos al nivel del mar solemos tener dificultades cuando viajamos a lugares altos. Los ciclistas, cuando ascienden los grandes puertos de alrededor de los 2.000 m, dicen que les falta aire. He tenido ocasión de pasar unos días en Cuzco, a 3.400 m sobre el nivel del mar y cada vez que me agachaba a atarme los cordones de los zapatos tenía dificultades para respirar. En La Paz, a 3.700 m de altura, experimenté el llamado mal de altura o soroche -como lo llaman en Bolivia y el Perú- en una versión leve. Y en el Alto -el nombre lo dice todo-, la localidad donde se encuentra el aeropuerto de La Paz, a 4.000 m de altura, tenía dificultades hasta para respirar. El mal de altura lo provoca la hipoxia (escasez de oxígeno), al menos en una parte importante, y consiste en dolor de cabeza, somnolencia, mareo, nauseas y debilitamiento, aunque puede presentar manifestaciones más graves.

Pues bien, los mejores alpinistas llegan hasta las cumbres de más de 7.500 m, a pesar del poquísimo oxígeno que hay tan arriba. Por encima de esa cota, un ser humano normal casi no puede ni respirar. Andar bajo esas condiciones representa el máximo esfuerzo que pueden hacer sólo unos pocos escogidos. Una persona normal no se puede hacer una idea de lo que supone realizar una ascensión por encima de 7.500 m y si, además de ascender, se lleva una pesada carga a la espalda, el esfuerzo es inimaginable. Los alpinistas son deportistas excepcionales; los que alcanzan alturas próximas a los 8.000 m se encuentran en el límite, en uno de los que son verdaderos límites para la vida humana. A la zona que se encuentra por encima de los 7.500 m se la llama, no sin razón, zona de la muerte.