Carnero de Soay (imagen: Wikipedia)
Carnero de Soay (imagen: Wikipedia)

En la isla de Hirta (archipiélago de St Kilda) en que viven las ovejas de las que me ocupé aquí hace unos días, no solo viven ovejas; también viven carneros, como es natural. La mayoría de los carneros de Hirta tienen cuernos de buen tamaño, pero hay unos pocos que los tienen muy pequeños; aunque en realidad, esos pequeños cuernos no llegan a ser ni cuernos, sino vestigios de tales. Y eso es algo que requiere una explicación, porque, en principio, lo lógico sería que todos los carneros tuviesen cuernos grandes.

Como expliqué en la anotación anterior, Hirta es la isla principal del archipiélago de St Kilda, que se encuentra a 60 Km de las islas del oeste de Escocia. Hasta las primeras décadas del siglo XX había gente viviendo allí, pero las condiciones eran tan duras que finalmente los pocos habitantes que había -no llegaban a 200 personas- tomaron la decisión de abandonarla. Tras la salida de los isleños, el marqués de Bute llevó a Hirta las ovejas de Soay; y allí siguen, más de setenta años después, completamente asilvestradas.

Durante los últimos 25 años los biólogos han investigado varios aspectos de la naturaleza de la isla, y entre ellos está la población de ovejas y carneros. Al ser una isla pequeña y en la que -salvo personal militar, y algunos guardas e investigadores- no viven seres humanos, las condiciones son inmejorables para desarrollar estudios de larga duración, y muy especialmente los relacionados con algunos aspectos de la adaptación y evolución de la población de ganado lanar allí establecida.

Localización del archipiélago de St. Kilda (Imagen: The National Trust for Scotland)
Localización del archipiélago de St. Kilda (Imagen: The National Trust for Scotland)

Para poner en su contexto el asunto a analizar, o sea, la cuestión del tamaño de los cuernos, conviene que recordemos algunos elementos de la teoría evolutiva. Sobre la mayoría de los animales actúan dos tipos de selección, la natural y la sexual. La selección natural opera a través del efecto de las condiciones ambientales sobre el éxito reproductor de los individuos o, eventualmente, de los grupos de individuos. Quiere esto decir que si el número de descencientes viables que tendrá un individuo depende de algún factor ambiental, ese factor constituye una presión selectiva que condicionará la evolución de los individuos de esa población y, eventualmente, podrá incluso provocar su desaparición.

Repasemos ahora la selección sexual. Cuando, a la hora de emparejarse, las hembras prefieren machos con determinado rasgo o, a la inversa, los machos prefieren hembras con una característica determinada, las unas y los otros elegirán o, al menos, preferirán como pareja reproductiva individuos con las características deseadas. Lo mismo ocurre cuando la característica en cuestión resulta determinante como factor de emparejamiento, como pueden ser, precisamente, los cuernos, dado que son la herramienta que utilizan los machos en la lucha por alcanzar niveles más altos en la jerarquía reproductiva. Por ello, esas características se extenderán rápidamente en la población, pues los individuos que no las posean tendrán una menor probabilidad de reproducirse. Las cosas son algo más complicadas dependiendo, entre otras cosas, de si se trata de especies monógamas o polígamas, pero a los efectos de lo que quiero contar aquí, basta con esa indicación.

Pavo real (imagen: Wikipedia)
Pavo real (imagen: Wikipedia)

La cola del pavo real es, quizás, el ejemplo más espectacular y citado de rasgo derivado de un proceso de selección sexual: las hembras prefieren machos con grandes colas y de plumas muy vistosas. Por esa razón, las colas de los pavos reales son enormes y de colores muy vivos. Según la teoría, esos rasgos llamativos han de ser indicadores de “buena calidad genética” y a menudo constituyen un handicap para la misma supervivencia del individuo. Lo cierto es que al pavo real le sale cara la cola, puesto que cuesta esfuerzo mantenerla y, además, hace a su portador más susceptible de convertirse en presa de depredadores. Por esa razón, sus otras características han de ser suficientemente buenas como para compensar el handicap que supone mantener y portar tan aparatoso aditamento. Se supone que esa es la razón por la que las hembras prefieren a machos con grandes y bonitas colas, porque si han sobrevivido a pesar de la rémora que supone cargar con ella, es señal de que en el resto de caracteres también han de ser verdaderos fenómenos.

En relación con este asunto surge a menudo una interrogante, ya que en algunos casos los rasgos considerados objeto de selección sexual presentan gran variabilidad en las poblaciones. ¿Cómo es eso posible? Al fin y al cabo, cabe pensar que si un rasgo es el que ofrece más posibilidades de apareamiento, ese rasgo debiera ser muy parecido en casi todos los machos, si es el caso o, si no, en casi todas las hembras.

Pero vayamos a la isla de Hirta. En la época de apareamiento hay una gran competencia entre los carneros y los cuernos son, a esos efectos, de gran importancia, ya que se embisten uno a otro, haciendo chocar sus cuernos con violencia. Los resultados de esos enfrentamientos son los que deciden cuál es el carnero que fecundará a más ovejas. Por esa razón, es muy importante para los carneros tener cuernos de gran tamaño y resistencia. Se dan, por lo tanto, las condiciones propias de un fenómeno de selección sexual. Y sin embargo, en Hirta hay machos con los cuernos pequeños o, más bien, con cuernos vestigiales, en absoluto útiles para combatir con machos de cuernos normales. En torno a un 13% de los carneros presentan esos cuernos vestigiales; el resto los tiene de tamaño grande, normales. El dato resulta sorprendente porque existe una correlación significativa entre el tamaño de los cuernos y el éxito reproductivo y, además, se trata de un rasgo de gran heredabilidad.

Las investigaciones realizadas en los últimos años han permitido identificar un gen del que depende la mayor parte de la variabilidad del tamaño de la cornamenta. Es el RXFP2. Los carneros y ovejas de Soay tienen dos alelos de ese gen, Ho+ y HoP. Ho+ favorece la aparición de cuernos grandes y HoP la de cuernos pequeños. De hecho, la mitad de los carneros homocigóticos HoP HoP tienen cuernos vestigiales y la otra mitad los tiene normales pero no muy grandes. Los demás carneros tienen cuernos grandes aunque no todos son iguales. De acuerdo con lo que se ha dicho antes, los homocigóticos HoP HoP deberían tener un menor éxito reproductor que los homocigóticos Ho+ Ho+ y que los heterocigóticos Ho+ HoP. Esto es, si la selección sexual fuese el único mecanismo en acción, no debería haber carneros HoP HoP. Pero los hay y eso requiere una explicación.

Variabilidad de la forma y tamaño de los cuernos y genotipo; algunos ejemplos: a) carnero de cuatro años con genotipo Ho+ Ho+ y cuernos normales; b) carnero de cinco años con cuernos normales y genotipo Ho+ HoP; c) carnero de cinco años con genotipo HoP HoP y con cuernos normales; d) carnero de tres años de genotipo HoP HoP y cuernos vestigiales (imagen: Johnston eta al, Nature)
Variabilidad de la forma y tamaño de los cuernos y genotipo; algunos ejemplos: a) carnero de cuatro años con genotipo Ho+ Ho+ y cuernos normales; b) carnero de cinco años con cuernos normales y genotipo Ho+ HoP; c) carnero de cinco años con genotipo HoP HoP y con cuernos normales; d) carnero de tres años de genotipo HoP HoP y cuernos vestigiales (imagen: Johnston eta al, Nature)

El caso es que en la misma investigación también se ha encontrado que la probabilidad de supervivencia de todos los individuos no es la misma, y que el gen RXFP2 tiene algo que decir al respecto. Porque resulta que la probabilidad de supervivencia de los carneros Ho+ Ho+ es menor que la de los otros dos grupos, homocigóticos HoP HoP y heterocigóticos Ho+ HoP. Parece, por lo tanto, que los carneros Ho+ Ho+ pagan un precio, en términos de supervivencia, por tener los cuernos más grandes y, como es natural, el que no sobrevive no se reproduce. Se desconoce cuál es la causa de esa mayor mortalidad, pero puede ser que tengan un mayor gasto metabólico (gasto energético). Además, los carneros de cuernos más grandes y con más hembras en su grupo también han de dedicar más tiempo y esfuerzo a cuidar de sus ovejas y a rechazar a los posibles competidores. La mitad del tiempo diurno lo destinan a ese menester. Los machos de menor nivel jerárquico (los jóvenes y los de cuernos más pequeños o vestigiales) solo dedican un 5% del tiempo a tratar de fecundar a las ovejas; tienen una táctica de emparejamiento oportunista y sólo fecundan a las ovejas que se quedan solas. Así pues, la selección natural actúa, a través de la mortalidad diferencial, en el sentido contrario al que actuaba la selección sexual.

Tenemos, por lo tanto, dos variables demográficas que condicionan el nivel de adecuación (fitness) y entre ellas existe una cierta relación, el éxito reproductivo, por un lado, y la probabilidad de supervivencia, por el otro. Combinando el efecto de esas dos variables puede calcularse una medida del grado de adecuación. Y el resultado de ese cálculo es que el grado de adecuación más alto corresponde a los individuos heterocigóticos Ho+ HoP. En las ovejas, sin embargo, no hay relación entre grado de adecuación y las variantes del gen RXFP2, puesto que ni el éxito reproductor ni la probabilidad de supervivencia son diferentes en las diferentes variantes genéticas. Así pues, en los carneros de esta población existe una especie de trade-off entre el éxito reproductivo, favorecido por el alelo Ho+, y la mayor supervivencia, favorecida por el alelo HoP. Y como consecuencia de esa relación de contrapartidas se mantiene la variabilidad en el tamaño de los cuernos de los carneros.

Variables demográficas que condicionan la adecuación según genotipos (imagen: Johnston et al, Nature)
Variables demográficas que condicionan la adecuación según genotipos (imagen: Johnston et al, Nature)

Para terminar y resumiendo: ¿Cómo puede mantenerse la variabilidad de un rasgo, como el del tamaño de los cuernos de los carneros, que está sometido a selección sexual? La respuesta es que sobre ese rasgo actúan, en sentido contrario, la selección sexual y la selección natural; al menos eso es lo que parece ocurrir en los carneros de Hirta. No sabemos si esta misma respuesta serviría para otros casos en los que se produce un fenómeno semejante, pero perfectamente puede mantenerse la variabilidad de determinadas características si sobre ellas actúan presiones selectivas de uno y otro origen pero en direcciones contrarias.

No es poco lo que se puede aprender de unos cuernos. ¡Quién lo diría!

Fuente: Susan E. Johnston, Jacob Gratten, Camillo Berenos, Jill G. Pilkington, Tim H. Clutton-Brock, Josephine M. Pemberton y Jon Slate (2013): “Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation” Nature 502: 93-96

soay 1

Kirmen Uribe, en su novela “Bilbao-New York-Bilbao“, se refiere al archipiélago de St. Kilda. Cuenta cómo se las arreglaban los isleños para comunicarse por correo con el exterior. Cuando soplaba viento del noroeste, introducían sus mensajes en una pieza de madera con forma de bote atada a un flotador hecho de piel de oveja. Dejaban flotar el bote a la deriva y con un poco de suerte, al cabo de unas semanas, el bote arribaba a un lugar de donde era recogido; podía ser la costa escocesa o, con algo menos de suerte, la noruega. Desde allí, los mensajes se hacían llegar a su destino, normalmente con el propósito de encargar mercaderías que llevaría al archipiélago el barco que cada año transportaba los productos que necesitaban los isleños. Este pasaje da una idea del aislamiento en que vivían. El archipiélago de St Kilda se encuentra a 64 km de la costa occidental escocesa. Hasta las primeras décadas del siglo pasado estaba habitado, puesto que había un asentamiento humano en la isla de Hirta. Esa isla, aunque pequeña y pobre, es la mayor del archipiélago. Sin embargo, las condiciones de vida eran tan duras que en 1930 sus habitantes decidieron abandonar para siempre la que había sido su tierra durante siglos.

En la isla de Hirta vive ahora una colonia de ovejas de Soay; son ovejas que llegaron tras la marcha de los isleños. Las llevó allí, procedentes de la isla de Soay (del mismo archipiélago), el marqués de Bute. Llevan más de 70 años viviendo en la isla y en la actualidad están asilvestradas. El caso es que a lo largo de los últimos 25 años el tamaño medio de las ovejas de esa colonia no ha dejado de disminuir y aunque hasta hace poco se desconocía la razón de ese empequeñecimiento, ahora parece que se le ha encontrado una explicación.

El fenómeno ha resultado una sorpresa para los biólogos, ya que las ovejas grandes tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse que las pequeñas. Esa es al menos la opinión de los especialistas en la evolución de los ciclos de vida. Sin embargo, el análisis de las condiciones ambientales en el archipiélago, de su variación a lo largo de estos 25 años, y de los resultados obtenidos de la aplicación de modelos matemáticos, ha permitido a los especialistas contar con una explicación para el fenómeno en cuestión.

Parece ser que el clima está cambiando en el archipiélago, y que ese cambio está en la base de la reducción del tamaño medio de la colonia de las ovejas de Hirta. El clima de St Kilda ha mejorado durante los últimos años. Los inviernos son ahora más cortos y las condiciones no son tan duras como solían ser. Antes, cuando los inviernos eran más severos, sólo los corderos más grandes superaban su primer invierno de vida. Ahora, sin embargo, muchos lo superan, lo que ha provocado un descenso en el tamaño medio de los individuos de la población. En definitiva, ha desaparecido la presión selectiva que actuaba contra los individuos pequeños.

Las ovejas de St Kilda muestran un fenómeno muy interesante. Pone de manifiesto la estrecha relación que existe entre las características del ciclo de vida de los ejemplares de una población y las condiciones ambientales a las que se ven expuestos sus integrantes. Las características de los ciclos de vida, -longevidad, edad reproductora, tasa de crecimiento, esfuerzo reproductor, etc.-, son de enorme importancia desde el punto de vista evolutivo. De hecho, el éxito de una especie también depende de un adecuado ajuste de esas magnitudes.

Es de sobra sabido que la resistencia de los individuos frente a las condiciones físicas del entorno, con su correspondiente incidencia en las tasas de supervivencia, es un factor adaptativo clave, como lo es su capacidad para adquirir recursos y convertirlos en biomasa propia. Pero también las características del ciclo de vida están sometidas a presión selectiva y esa presión depende de las condiciones ambientales. Eso es, precisamente, lo que nos enseñan las ovejas de la isla de Hirta. Cuando las condiciones invernales eran duras, muy duras, los corderos necesitaban ser de gran tamaño para poderlas superar; los pequeños no lo lograban; pero al suavizarse las condiciones, el tamaño de los corderos dejó de ser factor de supervivencia. Sobreviven más y, como consecuencia, hay más ovejas y carneros pequeños en la población. Y es muy posible, incluso, que al haber más haya menos pasto para cada uno, con lo que el efecto se magnifica, y la reducción del tamaño medio se haya acentuado por ello.

Referencia: A. Ozgul et. al. (2009): “The dynamics of phenotypic change and the shrinking sheep of St. Kilda”. Science 325, 464–467 (DOI: 10.1126/science.1173668).

Nicrophorus_vespillo_Totengraeber_Brehms[1]

David Sloan Wilson, en su “Evolution for Everyone” (2007) cuenta una historia que he creído de interés reproducir aquí. Trata de un escarabajo del género Nicrophorus, cuyo nombre común es escarabajo enterrador (burying beetle). Estos escarabajos se alimentan de carroña, de cadáveres de pequeños animales, como ratones o polluelos de aves que caen del nido. Trabajan en parejas, macho y hembra, y se ocupan, juntos también, de cuidar de la progenie.

Cuando encuentran un cadaver de un tamaño tal que puedan manejar (aunque sea varias veces mayor y más pesado que ellos), lo arrastran y lo dejan en un lugar adecuado a sus propósitos dentro de una cámara subterránea. Una vez depositado en la cámara, la hembra pone los huevos en el suelo cerca de la cámara y, a continuación, la pareja se dedica a preparar el cadáver. Esa preparación es laboriosa; eliminan los pelos y plumas que pudiera tener, le dan vueltas y más vueltas hasta que adquiere una forma lo más esférica posible y, además, lo cubren con una secreción que inhibe el crecimiento microbiano y evita, por lo tanto, la putrefacción. El cadáver requiere un cuidado permanente; sin ese cuidado, su superficie se llena inmediatamente de una cubierta de hongos y bacterias.

Cuando eclosionan los huevos, los padres llaman, literalmente, a las jóvenes larvas para que se acerquen al cadáver. Lo hacen de un modo similar a como cantan los grillos. Al principio las larvas consumen alimento predigerido que regurgitan los padres y, más adelante, cuando son capaces de digerirlo por sí mismas, comen directamente del cadáver hasta que solo quedan los huesos. Cuando las larvas horadan una galería para salir al exterior y transformarse en adultos, los padres se van volando cada uno por su lado en busca de nuevos cadáveres.

Como señala el propio Wilson, esta podría parecer una historia enternecedora si no fuera porque tiene un lado oscuro. Los cadáveres pueden ser de tamaños muy diferentes, por lo que unos proporcionan más alimento y otros proporcionan menos. Pues bien, ante esa tesitura, los padres modifican el tamaño de la progenie, pero no lo hacen modificando el tamaño de la puesta, sino que lo hacen practicando infanticidio. A la vez que alimentan a unas larvas con lo que regurgitan, se van comiendo a las otras, hasta que el número de larvas es el adecuado para ser convenientemente alimentado por el cadáver disponible.

Este comportamiento puede parecernos cruel, pero ofrece garantía de supervivencia a las larvas que se salvan del infanticidio. De no proceder de esa forma, todas las larvas verían seriamente limitado su crecimiento y desarrollo y, por ello, su supervivencia. Está claro, pues, que ante una tesitura en la que los recursos son limitados, los padres optan por favorecer el desarrollo y supervivencia de unas pocas larvas en vez de arriesgarse a poner en peligro a todas ellas. En la naturaleza hay muchas situaciones en las que se produce infanticidio de esta u otras modalidades y casi siempre se trata de una estrategia reproductiva.

En el primer artículo de esta nueva serie vimos que los animales están sometidos a un mandato, el de crecer y reproducirse. Eso es así porque el éxito de un animal se cifra en el número de copias de sus genes que consigue transmitir a las siguientes generaciones. Para alcanzar ese objetivo debe ser capaz, en primer lugar de permanecer vivo. En segundo lugar debe adquirir la mayor cantidad de energía y componentes estructurales que le sea posible: de ello dependerá que aumente de tamaño y que pueda derivar una parte de esa energía y materiales a la producción de nuevos individuos. Y en tercer lugar, deberá desarrollar la modalidad reproductiva más adecuada entre las posibles, dados sus condicionantes estructurales y funcionales. Los escarabajos enterradores recurren al infanticidio diferencial como estrategia reproductiva. Puede parecernos despiadada, pero esa estrategia ha favorecido la supervivencia de la progenie generación tras generación. Y, -no perdamos esto de vista-, era de eso de lo que se trataba.

Broad Peak: Fotografía: Togo (Wikipedia)
Broad Peak: Fotografía: Togo (Wikipedia)

Hace ya un tiempo, el reportero Ander Izagirre me contó una historia muy curiosa. Ander participó en una expedición al Broad Peak (en la frontera entre Paquistán y China) junto con los alpinistas Iñurrategi, Vallejo y Zabalza. Ander era el periodista de la expedición. Los montañeros que se proponen escalar el Broad Peak instalan su campamento base en la morrena central de un glaciar que se encuentra a casi 5.000 m de altura. Cuando llegaron ellos, no había nadie más, no se veía gente ni tampoco animales de ninguna otra condición, salvo algunos ratones y arañas. Pero en las siguientes semanas empezaron a llegar otros grupos; eran expediciones que también querían alcanzar la cumbre. Y con la gente, llegaron también las aves. Al parecer, las aves que llegan hasta allí siguen a los grupos que penetran en el interior de los valles del Karakorum. Van atraídos por la comida que transportan las expediciones de alpinistas.

Y esa fue, precisamente, la razón de que una expedición de alpinistas catalanes sufriera un grave contratiempo. Se encontraban, como el grupo de los alpinistas vascos, en el campo base. Y antes de atacar la cumbre hicieron algo que es habitual: ascendieron hasta un punto situado a 7.000 m de altitud e instalaron una tienda con víveres y materiales. A continuación regresaron al campo base. Días después volvieron a ascender hasta el lugar en que habían plantado la tienda con los víveres, pero, al llegar a ella, comprobaron estupefactos que estaba rota, cosida a picotazos, que muchos alimentos habían desaparecido, y que lo que quedaba se hallaba disperso por una amplia zona alrededor de la tienda. Los malhechores habían sido unos córvidos que suelen verse a menudo en zonas altas y que acompañan con frecuencia a las expediciones que atraviesan el Karakorum.

Chovas piquigualdas en el campo base del Broad Peak (Imagen: Ander Izagirre)
Los malvados córvidos en el campo base del Broad Peak (Imagen: Ander Izagirre)

Ander tenía curiosidad por saber qué especie era la responsable del desaguisado de la expedición catalana. Tras una indagación relativamente breve llegué a la conclusión de que se trataba de la chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus). Es un córvido que tiene una distribución muy amplia. Vive en las cordilleras del noroeste de África, norte de la Península Ibérica, sur de Europa, el Cáucaso y el Himalaya. Podría decirse que se trata de una especie de cierto éxito. Es omnívora.

Al leer sobre ella enseguida me llamó la atención un dato curioso, coherente con la historia de los catalanes, y es que la chova piquigualda anida en las zonas altas de las cordilleras. Hace tiempo escribí acerca de los ánsares que atraviesan el Himalaya. Hacen un esfuerzo impresionante para conseguirlo, pero una vez han sobrevolado la cadena de montañas, se dirigen a anidar a las planicies del Asia Central. Ni viven en la cordillera, ni anidan en ella. Pero la chova piquigualda, entre otras, sí lo hace y es, seguramente, la que anida en enclaves más altos sobre el nivel del mar.

Chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus). Fotografía: Jim Higham (wikipedia)
Chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus). Fotografía: Jim Higham (wikipedia)

Las especies de aves de grandes alturas que hemos visto en otras ocasiones están muy bien adaptadas a obtener oxígeno cuando sobrevuelan las cumbres más altas. Ello es posible gracias al especial sistema respiratorio de las aves y a que su pigmento respiratorio es muy eficaz trasportando el oxígeno de los pulmones a los tejidos. En esa tarea es muy importante el papel que juega la hemoglobina de estas aves, por su alta afinidad por el oxígeno. Pero una cosa es ser capaces de alcanzar esas alturas o de sobrevolar cordilleras y otra, muy distinta, poner los huevos en lugares realmente altos e incubarlos allí arriba. Al fin y al cabo, también los huevos necesitan tomar oxígeno del ambiente y el metabolismo del huevo podría verse severamente limitado al permanecer en una atmósfera en la que hay mucho menos oxígeno que el normal. Pues bien, resulta que el nido que ha sido visto a la mayor altura, 6.500 m, es de Pyrrhocorax graculus y a esa altura hay menos de la mitad de oxígeno de la que hay a nivel del mar.

Entonces, la cuestión que surge es: habiendo tan poco oxígeno ¿cómo es posible que los embriones puedan mantenerse con vida y tener un desarrollo normal? Y la respuesta, una vez más, está en el pigmento respiratorio, en la hemoglobina, la proteína con la que se combina el oxígeno en los capilares respiratorios y de la que se desprende cuando la sangre llega a los tejidos. Resulta que la del embrión de la chova tiene una afinidad por el oxígeno mayor que la que tiene la hemoglobina de los embriones de las especies de aves que anidan en localidades más bajas. La mayor afinidad permite que el pigmento se sature de oxígeno a presiones parciales relativamente bajas. En otras palabras, esa hemoglobina tiene mayor capacidad para extraer oxígeno de la atmósfera que las hemoglobinas de los huevos de otras aves. Y gracias a esa característica puede obtener el huevo todo el oxígeno que necesita para el normal desarrollo del embrión hasta la eclosión.

Los alpinistas que se encontraron con aquel desaguisado probablemente no sepan que, en último extremo, la culpa de su desgracia la tuvo una proteína, la hemoglobina del huevo de esa especie, por su gran afinidad por el oxígeno.

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Fuentes (aparte de Ander Izagirre):

H. Bahn & A. Ab (1974): The avian egg: incubation time and water loss The Condor 76 (2): 147-152

C. P. Black (1980): Oxygen transport in the avian egg at high altitude American Zoologist 20: 461-468

TheGardenOfEden

Dijo Dios: “Bullan las aguas de bichos vivientes y revoloteen aves sobre la tierra y contra la haz del firmamento celeste. Y así fue. Y creó Dios los grandes monstruos marinos, y todos los seres vivientes que bullen serpeando en las aguas según su especie, y toda ave alada según su especie. Y vio Dios que estaba bien. Los bendijo Dios diciendo: “Sed fecundos y multiplicaos y llenad las aguas de los mares; y multipliquense las aves en la tierra.” Y atardeció y amaneció el día quinto.

Dijo Dios: “Produzca la tierra seres vivientes según su especie: ganados, sierpes y alimañas, según su especie.” Y así fue. Hizo, pues, Dios las alimañas según su especie, y los ganados según su especie, y toda sierpe del suelo según su especie. Y vio Dios que estaba bien.

Dijo Dios: Hagamos el hombre a imagen nuestra, según nuestra semejanza, y dominen en los peces del mar, en las aves del cielo, en los ganados y en todas las alimañas, y en toda sierpe que serpea sobre la tierra.

Y creó Dios al hombre a imagen suya: a imagen de Dios los creó, macho y hembra los creó.

Y los bendijo Dios y les dijo: “Sed fecundos y multiplicaos, y llenad la tierra y sometedla; dominad en los peces del mar, en las aves del cielo, y en todo animal que serpea sobre la tierra.”

Pocos habrán dejado de reconocer en los párrafos precedentes el fragmento del Génesis en el que se relatan el cuarto y quinto días de la creación. La cita es literal, aunque hemos omitido, por innecesaria, la última parte del quinto día. A estas alturas, casi nadie con una mínima formación interpreta entre nosotros esas palabras de forma literal. Todos los seres vivos son el resultado del proceso evolutivo, mediante el cual, por selección natural de los mejor adaptados, han surgido y surgen variedades y especies a partir de formas anteriores. El relato del Génesis no tiene valor científico alguno, pero lo hemos incluido aquí porque recoge, -de forma poética-, el que es el principal objetivo de los animales: reproducirse, generar y extender copias de los genes que portan, multiplicando de esa forma el número de ejemplares del grupo o población a que pertenecen.

En adelante, conforme vayamos viendo cómo funcionan los animales, mediante qué mecanismos sobreviven bajo diferentes condiciones, cómo consiguen el alimento que necesitan, cómo se las arreglan para que el oxígeno que hay fuera llegue hasta las células más recónditas, cómo administran sus recursos, no debemos perder de vista cuál es el objetivo último de todo ello. Los seres vivos somos presa de una gran paradoja: no existimos por nosotros mismos, sino que existimos por y para los que nos sucederán, quienes, a su vez, existirán con el mismo propósito.

azala

Zoo Logik es, como su etimología indica, algo relativo (ik) al estudio (logos) de los animales (zoon), más o menos. Si hablásemos de un espacio físico, quizás sería un parque, y si fuese algo que debe estudiarse o investigarse, una disciplina. Pero no es ni un parque ni una disciplina, aunque, bien mirado, podría tener algo de esas dos cosas, parque y disciplina. Como resulta evidente, Zoo Logik es un blog, es este blog, por supuesto, y por lo tanto es un blog dedicado a asuntos animales.

Para empezar esta andadura, hemos traido las historias de Animalia aquí. Por eso, todas las anotaciones anteriores a esta vienen de aquel espacio que me permitió utilizar la blogosfera de la UPV/EHU, la universidad a la que pertenezco, y a la que estoy muy agradecido por ello. Antes de Animalia, estuvo Animaladas, el blog en el que empecé a escribir cosas de animales en español. Animaladas se encuentra –y allí sigue- en la blogosfera del elcorreo, a cuyos responsables también agradezco la oportunidad que me brindaron de utilizar una gran plataforma para difundir historias animales en castellano, en especial a Luís Alfonso Gámez, quien no descansa desde su ya clásica Magonia. Y antes de Animaladas, estuvo Uhandreak. Uhandreak es el blog en el que me estrené; en él escribí en lengua vasca, junto con mi amiga Miren Bego Urrutia, centenares de historias de animales. Ahora ella anda en otros afanes, y el poco tiempo de que dispongo para escribir historias en vasco lo dedico a mis participaciones en Zientzia Kaiera, el blog que edita la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU en vascuence (en castellano publica el Cuaderno de Cultura Científica y en inglés Mapping Ignorance).

Zoo Logik será, en adelante, el medio en que publicaré la mayor parte de mis historias de animales. Aquí confluirán las que hasta ahora había escrito en otros lugares, como Animaladas, Animalia, ztfnews.org y aquí mismo, en Naukas. Estoy muy contento de contar con este espacio. Por eso, también quiero agradecer a los amigos de Naukas el haberme ofrecido esta excelente plataforma.

Para los que no me conozcan, soy biólogo; investigué en biología de animales marinos –sobre todo bivalvos- durante unos 15 años. Hace ya muchos que me dedico a otros menesteres. Además de biología animal, también escribo sobre seres humanos en La Naturaleza Humana y, ocasionalmente, colaboro en La Nueva Ilustración Evolucionista. Las historias de animales que escribo son de contenido diverso, aunque lo que más me interesa es el funcionamiento de los animales, su fisiología y su evolución. Espero que las historias os gusten. Bienvenidos.

Esta historia es, casi, una fábula moral, y está protagonizada por unos escarabajos del género Onthophagus. Los integrantes de ese género, que cuenta con más de dos mil especies distribuidas por todo el mundo, se alimentan de estiercol. Son conocidos como escarabajos rinocerontes o también como escarabajos peloteros (o boleros), aun cuando bajo esta denominación se conocen también escarabajos de otros géneros. El nombre inglés, dung beetle (escarabajo de la boñiga) es, quizás, más fiel a su naturaleza que ningún otro.

En estas especies hay dimorfismo sexual. Los machos suelen tener un cuerno, -cuya ubicación anatómica difiere entre especies-, que cumple funciones de defensa y ataque. Las hembras, por el contrario, no suelen tener cuerno. El desarrollo de los machos puede seguir dos trayectorias distintas en función de lo que ocurre en una etapa crítica de su ciclo de vida, cuando la larva se transforma en adulto. En ese momento la ausencia o presencia del cromosoma sexual determina, en primer lugar, cuál será el sexo del individuo y después, si es macho, de alguna forma cuyos mecanismos no se conocen pero que con toda seguridad tienen una importante componente hormonal, el organismo hace una valoración de los recursos energéticos y estructurales de los que dispone. Si la cantidad de esos recursos supera un determinado umbral, el macho será de gran tamaño y, si es el caso dependiendo de la especie, portará un cuerno. Si no se supera ese umbral, entonces el macho será pequeño y carecerá de cuerno.

La principal tarea de las hembras consiste en criar a su progenie, alimentando a las crías con estiercol que se ha ocupado de introducir en galerías subterráneas que previamente ha horadado. Los machos, por su parte, guardan la entrada de los túneles para evitar así el acceso de otros machos a su interior. Sin embargo, como hemos visto, además de estos machos hay otros, más pequeños y desprovistos de cuerno. Los machos pequeños son más débiles, eso está claro, pero son, si vale el término para calificar a un insecto, taimados, porque se dedican a excavar galerías subterráneas, paralelas a aquellas en las que se encuentran las hembras para tener acceso a ellas y fecundarlas. Efectivamente carecen de cuerno, pero lo cierto es que el cuerno sería un serio impedimento para desarrollar esa estrategia furtiva.

Estas conclusiones se han obtenido a partir de una serie muy bien diseñada de experimentos en los que las variables relevantes se modificaron de forma controlada. Gracias a ellos se han puesto de relieve aspectos de sumo interés acerca de los mecanismos evolutivos y biología del desarrollo animal. Pero además, podría incluso extraerse alguna edificante moraleja sobre las trampas que en ocasiones tiende el tamaño o, incluso, el mismo bienestar.

El letargo es un estado al que recurren con frecuencia muchos mamíferos de los que imaginamos. Uno de esos es el ratón. Mus musculus, que es su nombre científico, es un pequeño roedor que convive con los seres humanos desde hace milenios. Despliega una actividad enorme. Por esa razón, y también por su pequeño tamaño, su tasa metabólica es muy alta y, en consecuencia, sus necesidades energéticas son muy grandes.

Esas altas necesidades energéticas son, muy probablemente, la razón por la que en numerosas ocasiones el ratón entra en letargo. Pero curiosamente, que entre o no en ese estado, depende de las circunstancias. Por ejemplo, lo hace si se queda sin alimento o si la temperatura ambiental es muy baja. En cualquiera de esos dos casos, -ayuno o frío-, el ratón corre el riesgo de incurrir en un balance energético negativo. Si se encuentra en ayunas, el ratón no incorpora energía y el letargo es un modo excelente de ahorrarla. Y si la temperatura ambiental baja en exceso, ha de gastar demasiada energía para producir el calor necesario que compensase las pérdidas. Así pues, la mejor vía para mantener el balance energético en esas condiciones, es la reducción de la temperatura corporal que caracteriza a ese estado; esa reducción reporta dos beneficios: por un lado, disminuye la diferencia térmica con el exterior, de manera que la pérdida de calor se atenúa mucho[1], y por el otro, esa reducción térmica conlleva, por razones puramente cinéticas, un descenso de la tasa metabólica, y gracias a ese descenso el balance energético no se deteriora en exceso.

Y hay una tercera circunstancia bajo la que puede ocurrir que el ratón entre en letargo. Si para conseguir el alimento debe realizar un gasto energético excesivo, también adoptará ese estado. La intensidad de la hipotermia (magnitud del descenso de su temperatura corporal) y la duración del tiempo durante el que los ratones permanecen en letargo dependen también de eso. Si el esfuerzo que han debido hacer para obtener el alimento es muy alto, la reducción térmica corporal será más intensa y el letargo se prolongará durante más tiempo que si ese esfuerzo ha sido menor. Todo depende de la magnitud del balance energético.

Es una característica curiosa, pero tiene sentido. Es curiosa, porque incluso los ratones alimentados ad libitum pueden entrar en letargo si para conseguir esa muy abundante comida se tienen que esforzar demasiado[2]. Y tiene sentido porque en términos de balance energético, incluso bajo condiciones de alimentación abundante pueden los ratones comprometer su ganancia de energía.

Se trata de un comportamiento que da cuenta de una considerable flexibilidad fisiológica. Pone de manifiesto que el letargo es una buena herramienta para mantener el balance energético. Y si bien hace años se consideraba como algo excepcional y muy restringido en el mundo animal, cada vez son más las especies de las que sabemos que lo adoptan de manera habitual. Y claro, enseguida surge la pregunta: ¿no será que el letargo está al alcance de todas o casi todas las especies de mamíferos?

Fuente: Kristin A. Schubert, Ate S. Boerema, Lobke M. Vaanholt, Sietse F. de Boer, Arjen M. Strijkstra y Serge Daan (2009): “Daily torpor in mice: high foraging costs trigger energy-saving hypothermia” Biology Letters 6: 132–135.


[1] Esto ocurre porque el flujo de calor hacia fuera es directamente proporcional a la diferencia térmica entre el interior y el exterior

[2] Esto, por cierto, constituye una novedad

Al noroeste de la isla de Lastovo, en el mar Adriático, hay dos islotes, Pod Copiste y Pod Mrcaru, y en ellos viven sendas poblaciones de la lagartija italiana Podarcis sicula. Una distancia de 4’5 km separa a los islotes; en Pod Copiste vive la población original, mientras que la población de Pod Mrcaru fue introducida en 1971. Hace cuatro años, -esto es, 37 años después de la separación entre ambas-, se examinaron algunas características de las lagartijas de ambas poblaciones. Y se encontraron interesantes diferencias.

El aparato de alimentación y el sistema digestivo se han diferenciado, y muy probablemente, esas diferencias son la consecuencia de cambios alimenticios. Podarcis es omnívora, pero como en la isla de origen hay abundancia de presas, su alimento es principalmente de origen animal. En la isla colonizada, sin embargo, las presas son más escasas; por ello, por comparación con las de Pod Copiste, las lagartijas de Pod Mrcaru comen más alimento de origen vegetal. Aproximadamente la mitad del alimento de las lagartijas de Pod Mrcaru es de origen vegetal (34% en volumen en primavera y 60% en verano), pero en las de Pod Copiste casi todo el alimento es de origen animal (en primavera solo el 7% es de origen vegetal y el 4% en verano).

Las lagartijas de Pod Mrcaru tienen un cráneo de mayor tamaño que las de Pod Copiste, y hacen más fuerza al morder. Tienen también dientes más anchos. Fragmentan de esa forma el alimento de origen vegetal con mayor facilidad. Tienen también un estómago de mayor tamaño y un intestino más largo, y disponen de más ciegos[1] en este último. El alimento, de esta forma, permanece más tiempo retenido en los ciegos intestinales, que son los enclaves en los que abundan los microorganismos cuya acción facilita la digestión del material vegetal: actúan como verdaderos reactores de fermentación. Como consecuencia de todo ello, el alimento permanece retenido durante más tiempo en el sistema digestivo, alargándose de esa forma el tiempo disponible para la acción de las enzimas digestivas y la microflora simbionte.

En resumen, las lagartijas de Pod Mrcaru tienen piezas dentales más anchas, mandíbulas más fuertes y un sistema digestivo de mayor capacidad que las de Pod Copiste, y como consecuencia de todo ello digieren con mayor eficiencia el alimento de origen vegetal.

Se trata de cambios ciertamente importantes para haber ocurrido en 37 años, lo que da cuenta de una considerable flexibilidad por parte de estos reptiles para poder hacer uso de diferentes recursos alimenticios. Pero, ¿qué tipo de cambios son? ¿son el resultado de un proceso de selección natural o respuestas fisiológicas al cambio de dieta? ¿son reversibles o irreversibles? Para responder a estas preguntas, se mantuvo a un grupo de lagartijas de Pod Mrcaru durante quince semanas en el laboratorio alimentadas con insectos. Y se observó que al cabo de esas quince semanas sí se produjeron algunos cambios. El sistema digestivo se acortó y se redujo también el número de ciegos intestinales. Así pues, en los aspectos digestivos al menos, se comprobó que, efectivamente, se trata de un sistema muy flexible y que las variaciones observadas fueron puramente fisiológicas.

Se sabe desde hace tiempo que importantes características del sistema digestivo pueden variar considerablemente en función del tipo de dieta. En un principio se pensaba que se trataba de características propias de la especie. Después se empezaron a observar diferencias importantes entre individuos de distintas poblaciones de una misma especie. Posteriormente se pensó que las diferencias interpoblacionales eran el resultado de procesos de larga duración. Ahora, sin embargo, sabemos que los cambios en el sistema digestivo pueden ocurrir en plazos de tiempo relativamente cortos. Aquí hemos visto lo que les ocurre a lagartijas mantenidas varias semanas alimentadas con dietas diferentes, pero ya antes, en otro artículo, habíamos visto también la gran transformación que puede experimentar el sistema digestivo de las aves migratorios en tiempos relativamente cortos. Se trata, efectivamente, de una gran flexibilidad, rasgo que, sin duda, es consecuencia de lo costoso que resulta el funcionamiento de ese sistema y de la importancia que reviste el adecuar su capacidad y nivel de actividad a las circunstancias nutricionales de cada momento.

Fuentes:

Herrel A., K. Huyghe, B. Vanhooydonck, T. Backeljau, K. Breugelmans, I. Grbac, R. Van Damme, y D.J. Irschick (2008): “Rapid large scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource”. Proc Natl Acad Sci USA 105:4792–4795.

Bart Vervust, Panayiotis Pafilis, Efstratios D. Valakos y Raoul Van Damme (2010): “Anatomical and Physiological Changes Associated with a Recent Dietary Shift in the Lizard Podarcis sicula”. Physiological and Biochemical Zoology 83(4): 632–642.


[1] Los ciegos intestinales son estructuras características de animales herbívoros.