Gacelas de Thomson (Imagen: Rob & Dani, Fuente: Wikipedia)
Gacelas de Thomson (Imagen: Rob & Dani, Fuente: Wikipedia)

La gacela de Thomson es un pequeño antílope de entre 15 y 20 kg de peso. Tras huir de un depredador, -normalmente a una velocidad de 40 km/h durante 5 min-, el esfuerzo realizado ha dado lugar a una intensa generación de calor. Y como consecuencia de todo ello, el organismo se ha calentado; la sangre arterial ha pasado de 39 ºC a 44 ºC. Así pues, la gacela de Thomson, a pesar de ser un animal homeotermo, llega a perder la capacidad para mantener constante su temperatura corporal como consecuencia del gran esfuerzo realizado, si bien se trata de una situación transitoria.

¿Por qué ocurre esa elevación de la temperatura? Huyendo despavorida a toda velocidad el gasto metabólico de la gacela se multiplica por 40. Además del gran esfuerzo realizado, la temperatura ambiental es alta, muy alta, tanto quizás como la corporal. Así pues, a la gacela le resulta muy difícil disipar el calor que produce, por lo que la temperatura sanguínea sube rápidamente. Además, es muy posible que esa temperatura corporal tan alta sirva a la gacela para que sus músculos se contraigan más rápidamente y pueda así huir con mayor facilidad del depredador.

La elevación de la temperatura corporal no se debe a que fallen los sistemas de disipación de calor. De hecho, la gacela jadea a muy alta frecuencia, tanto para tomar más oxígeno como para refrigerar la sangre facilitando la evaporación del líquido que cubre las superficies respiratorias. El problema es que bajo las condiciones expuestas no es posible mantener la temperatura en los valores normales, incluso aunque los sistemas de termorregulación mantengan su integridad funcional. La carga de calor es demasiado alta y la gacela no puede disipar todo el que genera.

Pero ocurre que la elevación de la temperatura no se produce por igual en todo el organismo, ya que gracias precisamente al jadeo, la gacela de Thomson puede mantener su encéfalo más fresco que el resto de órganos. De hecho, mientras el cuerpo alcanza los 44 ºC, el encéfalo no pasa de 41 ºC, temperatura por encima de la cuál las neuronas sufrirían graves daños.

El mecanismo de refrigeración se basa, una vez más, en una rete mirabile (red maravillosa). En su camino hacia el cerebro, la sangre que circula por la arteria carótida se reparte entre centenares de arteriolas o capilares, para volver a agruparse justo antes de alcanzarlo. Esas arteriolas constituyen una rete mirabile, un dispositivo especialmente apto para intercambiar calor. El intercambio de calor se produce porque atraviesan un seno que se encuentra lleno de sangre venosa, sangre que procede, precisamente, de la zona nasal de la gacela, donde ha tenido lugar la evaporación del líquido superficial y, como consecuencia, el enfriamiento de la sangre que circula por allí. De esa forma se enfría la sangre que circula por las arteriolas, cediendo calor a la sangre venosa que viene de la nariz. Al atravesar el seno, la sangre arterial reduce su temperatura en unos 2 o 3 ºC. Ya en una entrada anterior (La red maravillosa de los atunes) vimos cómo funcionaba una rete mirabile como esta, con la diferencia de que aquella red servía para calentar la sangre que irrigaba los músculos que impulsan al atún y ésta sirve para enfriar la sangre que irriga el encéfalo. En ambos casos se producen intercambios de calor mediante un dispositivo en contracorriente, pero con objetivos opuestos.

En inglés denominan “selective brain cooling” a este mecanismo basado en el jadeo. Y hay que decir que la gacela de Thomson no es el único animal que lo utiliza, pues bastantes ungulados domésticos también recurren a él cuando lo necesitan. Así pues, de todos ellos cabría decir aquello de que “mantienen la cabeza fría” (y las pezuñas, en este caso, seguramente calientes).

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Plinio el Viejo, en el libro VIII de su Naturalis Historia, decía lo siguiente:

“Toleran la sed incluso durante cuatro días y, cuando hay oportunidad de beber, se llenan de agua por el pasado y para el futuro, después de enturbiar antes el agua pataleando: de otro modo no les gusta beber.”

En opinión de Plinio el Viejo, y seguramente de la de sus contemporáneos, los dromedarios tenían un depósito de agua en su interior. Durante siglos se ha buscado ese depósito y los naturalistas de épocas diversas han atribuído a distintos órganos esa función. Alguno ha propuesto que el depósito era el rumen. Más recientemente, cuando se ha sabido que el metabolismo puede ser una fuente de agua, otros propusieron que podía provenir del catabolismo de los lípidos de la joroba. Eso pensaba, sin ir más lejos, uno de mis profesores de bioquímica.

Estas ideas eran las que predominaban en los ambientes científicos hasta que el gran fisiólogo Knut Schmidt-Nielsen se puso manos a la obra. Este investigador ya había hecho algunos trabajos con la rata canguro, de la que sabía que podía vivir sin beber agua. Pero los dromedarios son muy diferentes, y todo el mundo sabía que, aunque toleran muy bien la falta de agua, no pueden vivir sin beber. Para estudiar este asunto debidamente, pidió una licencia en su universidad y se fue, por espacio de un año, a vivir con su mujer y sus tres hijos al interior del desierto del Sáhara, a un oasis localizado al sur de Argelia. En aquel apartado lugar las condiciones de vida, sobre todo en verano, eran difícilmente soportables: la temperatura subía con frecuencia por encima de los 40ºC. En su autobiografía (“The camel’s nose” p. 139), al respecto del terrible calor que hacía en aquel lugar, escribió lo siguiente:

“Lagrib could again buy eggs, but it was so hot we had to eat them immediately; if we kept them for a day, a chick promptly started developing. Lagrib had an ingenious approach to the problem of getting fresh eggs: if a woman had more than two eggs for sale, he didn’t buy any, but if she had only one or two, he felt reasonably certain that they had been laid the same day. Usually he was right”.

[Sí, Lagrib podía comprar huevos, pero era tal el calor que hacía que los teníamos que comer inmediatamente; si los dejábamos de un día para otro, enseguida empezaba a desarrollarse un pollito. Lagrib tenía un ingenioso modo de conseguir huevos frescos: si una mujer tenía más de dos huevos en venta, no le compraba ninguno, pero si solo tenía uno o dos, se sentía razonablemente seguro de que habían sido puestos el mismo día. Normalmente acertaba.]

Schmidt-Nielsen enseguida se percató de que los camellos no tenían ningún depósito de agua; de hecho, el contenido hídrico de los camellos es muy similar al de los demás rumiantes. Y por otra parte, los lípidos de la joroba no constituyen ninguna fuente de agua adecuada. Es cierto que el catabolismo de los lípidos produce agua, pero para catabolizar esos lípidos se requiere más oxígeno que el necesario para utilizar otros sustratos y ese oxígeno hay que conseguirlo respirando. Por esa razón, y dado que al respirar se evapora parte del agua que recubre las superficies respiratorias, al final es más la que se pierde por evaporación que la que se obtiene metabólicamente de los lípidos. Scmidt-Nielsen dejó claramente establecido que el gran volumen de agua que beben los dromedarios no la beben para guardarla en un depósito, sino para reponer la que han perdido con anterioridad.

La gran tolerancia de los camellos a la escasez de agua obedece, por lo tanto, al papel que juegan otros mecanismos. En primer lugar, limitan la ganancia de calor. Fijémonos en el pelaje: es muy denso y, gracias a ello, disponen de un buen aislamiento; además, tiene un cierto brillo, de manera que una parte de la radiación que incide en él se refleja. El comportamiento también es importante; cuando se sientan, lo hacen orientando su cuerpo en dirección al sol, de manera que el ángulo de incidencia limita la intensidad de la radiación.

Pero las adaptaciones más eficaces son de naturaleza fisiológica. Son muy efectivos ahorrando agua; no la pierden con facilidad. Producen muy poca orina y reducen aún más su producción cuando no pueden beber. Por esa razón, producen una orina con muy alta concentración de solutos, ocho veces más alta que la de la sangre. Hay que advertir de que aunque esa diferencia de concentración entre la orina y la sangre es muy grande, hay mamíferos en los que es aún mayor; en ese sentido los dromedarios no son casos extremos.Y además de lo anterior, pierden muy poca agua en las heces: su contenido hídrico es de un 45% solamente. En definitiva, en vez de un depósito secreto, lo que tienen los camellos es una batería de mecanismos de diferente naturaleza que les permite hacer frente con éxito a unas condiciones de temperatura y de disponibilidad de agua que casi ningún otro animal de su envergadura puede soportar.

Adipocitos de grasa parda
Adipocitos de grasa parda

Los bebés tienen una estufita interna. Disponen de un sistema que les proporciona calor. No es una estufa muy potente, pero en su modestia, cumple una función muy importante. Gracias a ella comepensan en parte la dificultad que tienen para calentarse como lo hacemos los adultos y la gran propensión a perder calor por ser tan pequeños. Esa estufita es la “grasa parda”.

La razón por la que los animales homeotermos somos capaces de mantener constante nuestra temperatura corporal es que nuestro metabolismo produce una gran cantidad de calor. Haciendo variar esa producción de calor y, en la medida de lo posible, controlando y modulando la cantidad de calor que disipamos, ajustamos las ganancias y las pérdidas de manera que la temperatura no experimente apenas variaciones. Lo que es imprescindible es que exista una fuente de calor interna; sin ella la regulación térmica no sería posible. Normalmente, es el conjunto de la actividad metabólica la responsable de esa producción de calor, pero algunos homeotermos disponen de grasa parda, un tejido especial cuyo cometido específico consiste, precisamente, en producir calor.

La grasa parda y la grasa blanca son los dos tipos de tejido graso con que cuentan los mamíferos. Son muy diferentes. La blanca puede desempeñar diferentes funciones, dependiendo de su composición y su localización, pero tratándose de un compuesto con un alto contenido energético, su cometido principal es el de actuar como reserva energética. La parda, por el contrario, tiene una única función, la de producir calor. En las células que la forman hay lípidos, por supuesto, pero junto a los lípidos hay mitocondrias, muchas mitocondrias, y hay además una alta densidad de capilares sanguíneos. Que en los adipocitos (células llenas de lípidos) que conforman la grasa parda haya muchas mitocondrias y abundantes vasos sanguíneos quiere decir que se trata de un tejido metabólicamente muy activo. Lo curioso es que esa alta actividad metabólica no se traduce en la realización de ningún trabajo, ni biológico ni mecánico, ni de ningún otro tipo. Desde ese punto de vista, se trata de un tejido “inútil”. Pero produce calor.

Como es bien sabido, el objeto y la consecuencia principal del catabolismo de sustratos energéticos es producir adenosina trifosfato (ATP). Como sus enlaces fosfato contienen mucha energía química, pueden desempeñarse un buen número de actividades (absorción de nutrientes, transporte de iones, síntesis de proteínas, contracción del músculo, y otras) haciendo uso de dicha energía. Sin embargo, en la grasa parda no se produce ATP como consecuencia del catabolismo de los lípidos que contiene; en las células de este tejido el catabolismo de los sustratos y la vía de producción de ATP se hallan desacopladas. Eso ocurre debido a la acción de una proteína desacopladora (UCP), también denominada termogenina.

La termogenina desacopla el movimiento de protones a favor de gradiente de la síntesis de ATP; de esa forma, la energía liberada en el proceso no se almacena en forma de enlaces químicos (los de la molécula de adenosina trifosfato), sino que se disipa en forma de calor.
La termogenina desacopla el movimiento de protones a favor de gradiente de la síntesis de ATP; de esa forma, la energía liberada en el proceso no se almacena en forma de enlaces químicos (los de la molécula de adenosina trifosfato), sino que se disipa en forma de calor.

La grasa parda cumple una función esencial en los mamíferos que hibernan. Y en los mamíferos recién nacidos también cumple un papel de gran importancia. De hecho, el calor producido por el catabolismo lipídico es imprescindible para compensar las pérdidas de calor que sufren y mantener así el balance térmico estable. En los bebés recién nacidos la grasa parda puede representar un 5% de la masa corporal. Al ser de tamaño tan pequeño tienen una superficie corporal muy grande con relación a su volumen (o masa), por lo que, comparativamente, pierden mucho más calor que los individuos grandes; además, tienen una cabeza de gran tamaño (también en relación con su masa) y como es sabido, la cabeza es la parte del cuerpo por donde más calor se pierde. Por si todo esto no fuera suficiente, debido al limitado desarrollo del tejido muscular, no son capaces de tiritar ni de realizar ningún otro tipo de contracción muscular efectiva. Así pues, los bebes tienen muy buenas razones para disponer de un tejido específico que produzca calor.

Luego, al crecer, adquieren la capacidad de tiritar y de contraer la musculatura general con eficiencia, y junto con eso, van perdiendo la grasa parda. O al menos, eso es lo que se pensaba antes. Porque resulta que hace unos años se descubrió que algunas personas adultas no han perdido toda su grasa parda. Se desconoce la razón por la que unos la han perdido y otros no, pero los investigadores que se han ocupado de esta cuestión han hecho una interesante observación: quienes no la han perdido están más delgados que los demás. Lo más probable es que gracias al metabolismo que alimentan esos lípidos, una parte de la energía absorbida se disipe en forma de calor, razón por la que no se deposita en los tejidos.

Ceratias holboelli
Ceratias holboelli

En 1922, el biólogo islandés B. Saemundsson capturó un pez pescador de 66 cm de longitud. Al verlo se llevó una sorpresa, pues encontró otros dos peces mucho más pequeños, adheridos a su superficie. Al principio pensó que eran crías, pero tenían un aspecto muy extraño, como si hubiesen degenerado. Además, mantenían una unión tan íntima con el pez “adulto”, que parecían tener los bordes de la boca fusionados con su piel.

Tres años después, el ictiólogo británico C. Tate Regan descubrió que aquellos pececillos no eran crías, sino machos enanos. Esto es, eran machos adultos, maduros, que vivían pegados a la hembra de forma permanente. Hasta tal punto se encontraban adheridos a la hembra que observó incluso que había continuidad entre los vasos sanguíneos de los pequeños y del grande. En la actualidad se sabe que, una vez se adhieren a la hembra, los machos “renuncian” a la vida libre y pasan a depender absolutamente de aquélla. También se sabe que los machos que no encuentran ninguna hembra a la que adherirse no llegan a desarrollar sus gónadas y mueren en poco tiempo (llegan a vivir unos meses nada más).

A juicio de algunos el pez macho es un parásito, aunque si lo es, se trata de un parásito muy especial, ya que surte de espermatocitos a la hembra. Es más, las hembras que no portan ningún macho enano adherido no llegan a desarrollar sus gónadas por lo que, en consecuencia, nunca llegan a tener ovocitos fecundados. A juicio de otros, el pez pescador macho no es más que un pene, pero eso tampoco es correcto. Es cierto que pierde algunos órganos, como los ojos, pero mantiene las branquias, el corazón y los riñones, y son órganos funcionales.

El extraño pez al que me estoy refiriendo es Ceratias holboelli, al que en inglés lo llaman anglerfish (pez pescador) porque de la parte superior de la cabeza le sale un apéndice o proyección especial. La punta del apéndice en cuestión es luminiscente y gracias a él atrae a sus potenciales presas. Actúa de un modo similar a como lo hace el rape (ver la entrada “El pez pescador), solo que éste utiliza la luz como cebo.

Aunque pueda parecerlo, Ceratias holbelli no es una excepción, ya que hay bastantes especies del Orden Lophiiformes que presentan estas o similares características. En un extremo se encuentran los parecidos a Ceratias, pero también hay especies en este grupo en las que los dos, macho y hembra, tienen vida libre e independiente. Y también hay formas intermedias

Viven en aguas muy profundas, donde es difícil encontrar alimento, y esa es la razón por la que varias especies de ese orden han desarrollado el truco de la luminiscencia. La luz del sol no llega a aguas tan profundas y, por ello, la luz que producen unas bacterias simbiontes que se encuentran en la punta del ilicium (el apéndice que semeja una caña de pescar) resulta muy atractiva para las presas potenciales que habitan espacios tan amplios.

Así pues, el modo de alimentación de estos peces es muy especial, pero más que el modo de alimentación, es su estrategia reproductiva lo que los hace verdaderamente extraños. Y ambas características, modo de alimentación y estrategia reproductiva, constituyen adaptaciones a vivir en el medio en que se encuentran. Normalmente se encuentran en densidades muy bajas, por lo que no es fácil que se encuentren unos con otros. Por ello, el vivir adherido a la hembra debe considerarse como una adaptación a la vida en esas condiciones tan especiales, de manera que una vez que se ha producido un encuentro de macho y hembra, permanecen unidos para el resto de sus vidas; ni siquiera cabría decir en este caso aquello de “hasta que la muerte los separe”. Por eso la de Ceratias ha de ser considerada, para sus protagonistas y a todos los efectos, más que una cópula, muchísimo más.

Oso negro (Ursus americanus) (Imagen: H Barrison, Wikipedia)
Oso negro (Ursus americanus) (Imagen: H Barrison, Wikipedia)

Los osos no hibernan como lo hacen las marmotas o los murciélagos, por ejemplo. A los mamíferos de pequeño tamaño que hibernan durante los meses fríos del año no les compensaría hibernar si su masa fuese superior a los 5 Kg. Esos mamíferos experimentan una bajada muy fuerte de su temperatura corporal durante ese periodo, hasta llegar a igualarse con la temperatura ambiental en algunos casos. Bajo esas condiciones, la tasa metabólica se reduce muchísimo, y puede llegar a representar tan solo un 5% del metabolismo basal. Sin embargo, la temperatura corporal de los osos no se reduce tanto, ni muchísimo menos. En definitiva, los osos entran en letargo en invierno, pero se trata de un letargo tan distinto del que experimentan los mamíferos pequeños que muchos fisiólogos consideran que en el caso de los osos técnicamente no cabe hablar de hibernación.

Sin embargo, hay quienes, basándose en registros de larga duración de las variables fisiológicas a valorar, si consideran que cabe hablar de hibernación con estas especies de grandes mamíferos. En un estudio realizado con el oso negro americano, se monitorizaron cinco osos mientras experimentaban el estado de letargo fisiológico invernal. Las variables que se midieron fueron consumo de oxígeno, temperatura corporal, y actividades cardíaca, muscular y cerebral. Y la monitorización se prolongó durante todo el periodo de hibernación y algunas semanas posteriores.

Observaron que la temperatura corporal se reduce, pero no baja de los 30ºC y varía en torno a un valor medio de 33ºC. La frecuencia cardiaca se reduce de 55 latidos min-1 a 9 latidos min-1. No obstante, se producen arritmias muy acusadas, de manera que la mayor parte de las contracciones del corazón se registran a la vez que los movimientos respiratorios. Por otra parte, realizan dos inspiraciones por minuto, más o menos. Se mueven de vez en cuando (alrededor de dos veces diarias). Y la tasa metabólica, en promedio, se reduce en un 50% con relación al valor correspondiente al metabolismo basal, aunque en ocasiones también puede reducirse en mayor medida (hasta en un 75%). Tras despertar, la tasa metabólica se mantiene en valores reducidos durante otras tres semanas, a pesar de que la temperatura corporal ya ha retornado a los 36ºC habituales. Y finalmente, al contrario que los mamíferos de pequeño tamaño, los osos no se despiertan ocasionalmente durante la hibernación.

Tras varios meses sin comer, beber, defecar, ni orinar, y a pesar de que el metabolismo se ha reducido notablemente durante ese periodo, los osos recuperan al despertar todas sus funciones con absoluta normalidad. Es más, apenas pierden masa muscular y masa ósea durante esos meses, y conservan la funcionalidad muscular en su integridad.

Desde un punto de vista fisiológico, el resultado más destacable de la monitorización es la desconexión existente entre el aletargamiento -y consiguiente depresión de todas los procesos vitales- y la evolución de la temperatura corporal a lo largo de todo el proceso. Todas las situaciones de depresión o reducción de la actividad metabólica conocidas en los animales homeotermos van acompañadas de un fuerte descenso de la temperatura corporal, y sin embargo, el descenso térmico que se produce en los osos es muy pequeño. Es más, una vez finalizada la hibernación, enseguida recuperan la temperatura corporal, pero sin que la tasa metabólica retorne a sus valores normales ¡hasta tres semanas después!

Se trata de un descubrimiento notable, pues pone de manifiesto que el metabolismo basal no es imprescindible para el mantenimiento de la temperatura corporal, sino que este es un rasgo controlado fisiológicamente. No sabemos cómo ocurre eso, pues los mecanimos moleculares que participan en el descenso metabólico propio del letargo son desconocidos. Pero está claro que este asunto será un campo de investigación importante. De hecho, nos interesa conocer con precisión los mecanismos que intervienen en esos procesos, porque la capacidad para controlar situaciones hipometabólicas tendría importantísimas implicaciones médicas.

Fuente: Øivind Tøien, John Blake, Dale M. Edgar, Dennis A. Grahn, H. Craig Heller, Brian M. Barnes (2011): “Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature” Science 331: 906-909. DOI: 10.1126/science.1199435

Ursus arctos arctos (oso pardo). Crédito: I. Malene, Wikipedia)
Ursus arctos arctos (oso pardo). Crédito: I. Malene, Wikipedia

El letargo invernal de los osos es un proceso de características muy interesantes y no bien conocidas. A los fisiólogos, por simple curiosidad científica, nos interesa conocer los mecanismos que están en la base de los cambios reversibles que se producen a lo largo de esa forma de hibernación. Pero además, resulta que ese conocimiento puede ser muy útil para la ciencia médica.

Como es lógico, los osos no comen nada mientras hibernan. Por ello, incluso aunque el gasto metabólico es bajo durante el periodo de letargo, ese gasto ha de ser satisfecho recurriendo a las reservas almacenadas previamente. Esa es la razón por la que engordan de manera ostensible durante el otoño, y lo hacen a base de comer bellotas y otros productos de alto contenido en carbohidratos. Lo verdaderamente notable, no obstante, es que durante ese periodo en que utilizan las reservas previamente almacenadas, apenas pierden masa muscular. Y eso se debe a que los osos que hibernan tienen en el plasma un factor que bloquea la proteolisis, impide el catabolismo de las proteínas. Pues bien, la identificación y caracterización de ese factor sería muy importante para combatir las peligrosas pérdidas de masa muscular que acompañan a algunos cánceres, sida, ayunos prolongados o malas prácticas alimenticias.

Además, aunque no beben durante ese periodo, los osos no se deshidratan mientras dura el letargo. Es cierto que no eliminan orina, pero eso ya es, en sí mismo, asombroso, puesto que la elevación que tiene lugar en la concentración de urea sanguínea no parece producir problema ninguno. El hecho de que la urea carezca de efectos tóxicos es muy reseñable y el conocimiento del mecanismo que está en la base de esa inocuidad sería muy importante de cara a evitar o paliar el daño que producen las disfunciones renales.

Otro aspecto de interés es que tampoco la hipercolesterolemia les resulta un problema. Como la energía que utilizan durante el letargo proviene en su mayor parte de lípidos de reserva, los osos tienen niveles muy altos de colesterol en la sangre. Y sin embargo, ese colesterol no obstaculiza la función arterial. Tampoco tienen problemas de litiasis biliar (arenilla o cálculos biliares). La bilis que producen los osos durante la hibernación es capaz de deshacer los cálculos biliares, también en nuestra especie. Y de hecho, ha sido utilizada en la medicina tradicional en Asia (en China y Corea, sobre todo) desde antiguo. Esa es la razón por la que la caza excesiva de osos ha llevado a esta especie a borde de la desaparición en Asia. También se crían en condiciones de cautividad en China y en Corea, pero las sales biliares de los osos así criados carecen de un compuesto que sí tienen los osos salvajes, la colil taurina, que es el que proporciona a la bilis sus efectos más beneficiosos.

Y finalmente, hay un último misterio en relación con la hibernación de los osos cuyo esclarecimiento puede ser muy útil. Estos animales llegan a estar de tres a cuatro meses sin moverse apenas, y curiosamente, no pierden masa ósea ni se debilita su osamenta. Ursus americanus, el oso de Norteamérica, puede estar hasta seis meses en letargo y sin utilizar sus huesos, sin que la geometría, fuerza y grado de mineralización de su fémur se modifiquen de forma apreciable. Parece evidente que los osos disponen de algún mecanismo biológico que les permite evitar la osteoporosis que provoca la edad y la falta de uso de los huesos. Ni que decir tiene que el descubrimiento de ese mecanismo tendría una importancia biomédica enorme.

Phillobates terribilis (Cred.: Wilfried Berns, Wikipedia)
Phillobates terribilis (Cred.: Wilfried Berns, Wikipedia)

Phyllobates terribilis es el nombre que los zoólogos han puesto a la rana dardo dorada. Hay que decir que tiene bien ganado el nombre específico (terrible) porque es, muy probablemente, el vertebrado más venenoso que existe. Phyllobates terribilis pertenece al grupo de ranas dardo, y habita en las selvas de la costa pacífica de Colombia.

La rana “terrible” debe su naturaleza venenosa a la batracotoxina. Batracotoxina es la denominación que reciben las toxinas de un grupo de venenos compuestos por ciertos alcaloides esteroides que han sido hallados en algunas ranas, cucarachas y aves. Todos son tóxicos, -neuro y cardiotóxicos-, pero la rana Phyllobates terribilis y las cucarachas los escarabajos de la familia Melyridae son las especies que cuentan con la batracotoxina de mayor toxicidad. Lo curioso del caso de la rana, es que no es ella la que produce la toxina, sino que la obtiene de las cucarachas los escarabajos de la familia Melyridae que son las que la sintetizan. La rana se come a las cucarachas los escarabajos, acumula su toxina, pero a ella no le causa daño alguno.

La batracotoxina actúa sobre los canales de sodio de las neuronas, modificando su especificidad y alterando su dependencia dependencia con respecto al voltaje de la membrana. El impulso nervioso consiste en el desplazamiento a lo largo del axón neuronal de una despolarización (cambio de polaridad eléctrica) transitoria de la membrana y esa despolarización tiene su origen en cambios transitorios en el estado (abierto o cerrado) de canales de sodio y de potasio que dependen de la diferencia de potencial que hay entre la cara interna y la externa de la membrana. Cuando se produce una despolarización de la membrana axónica, se abren sus canales de sodio dependientes de voltaje y eso provoca la entrada de iones sodio (cargas positivas) en la neurona; esto es, la despolarización se acentúa en ese punto y hace que se extienda hacia zonas adyacentes, donde el efecto se repetirá. Unos instantes después los canales de sodio se inactivan, lo que supone que se cierran aunque la polaridad de la membrana no haya cambiado, y además, se abren los canales de potasio dependientes de voltaje. Como consecuencia de ello, los iones potasio (cargas positivas) salen de la neurona, lo que hace que la membrana se vuelva a polarizar (potencial eléctrico negativo), que es su estado normal en reposo. Estos son los acontecimientos más importantes (aunque no los únicos) que intervienen en un impulso nervioso.

La batracotoxina provoca que, además del sodio, otros iones puedan también pasar por sus canales y, por si eso era poco, hace que se mantengan abiertos. Como consecuencia, la despolarización se mantiene de forma permanente, por lo que al no poderse repolarizar la membrana, no se produce transmisión de impulsos nerviosos. El efecto final de todo ello es que los músculos se paralizan.

Como ya he señalado, la batracotoxina es cardiotóxica, porque obstaculiza la despolarización de la membrana del músculo cardíaco, sin la cual no se puede producir su contracción normal. Los primeros efectos de la toxina (arritmia, extrasístole y otros), dan paso a la parada del corazón.

Phyllobates terribilis es especialmente venenosa, puesto que tiene 27 veces más toxina que las ranas de su mismo género y su toxina es 20 veces más tóxica. Son suficientes 100 mg para matar a una persona. De hecho, la batracotoxina es diez veces más tóxica que la tetrodotoxina del pez globo y quince veces más que el curare. No obstante, no alcanza el nivel de toxicidad de la toxina botulínica.

La batracotoxina es la herramienta de defensa de la rana. Esa es la razón de que las glándulas de la piel la secreten sólo cuando se siente amenazada o es atacada. Y como ocurre con otros venenos, es muy común su uso por parte de los pueblos Noanamá Chocó y Emberá Chocó, del oeste colombiano. Impregnan las puntas de sus flechas con él.

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Nota: José Ramón Alonso también ha escrito sobre esta rana en su blog.

Trineo con 11 perros en una carrera en Alemania (foto: Rainer Lippert, Wikipedia)
Trineo con 11 perros en una carrera en Alemania (foto: Rainer Lippert, Wikipedia)

El próximo día 5, por ser el primer sábado del mes de marzo, empezará la Iditarod, la más dura de las carreras de trineo que se celebran. Tiene, por esa razón, un gran prestigio. Los participantes han de recorrer 1 161 millas (1 868 km) entre Willow (cerca de Anchorage) y Nome, en Alaska, y necesitan para ello entre 9 y 15 días. El musher conduce un trineo que es arrastrado por dieciseis perros. Los perros que participan en esa carrera son los mejores, los más seleccionados y los mejor entrenados. Los perros de trineo son, muy probablemente, los mamíferos de mayor resistencia física. Toman parte en carreras de larga duración -de tres días a dos semanas, con algunos intervalos de varias horas intercalados para el descanso- y bajo condiciones térmicas extremas, siempre por debajo de los 0ºC.

Antes, los mushers que corren en la Iditarod alternaban 6 horas de carrera y 6 de descanso, pero estos últimos años han cambiado la secuencia, haciendo que los perros corran durante más horas, y han obtenido así mejores resultados. Aunque en los últimos días de la competición van más lentos, han llegado a mantener periodos de carrera ininterrumpida de hasta 14 horas. No se puede afirmar que sean infatigables, pero resulta difícil imaginar hasta dónde llega el esfuerzo que son capaces de hacer. Es enorme, puesto que pueden correr durante más horas de lo que ningún otro mamífero es capaz de hacer, manteniendo en carrera un nivel de actividad que supone la mitad de su metabolismo máximo; y lo hacen, además, de forma prolongada, ya que compiten en carreras de más de 8 días de duración.

La gran resistencia física de los perros de trineo tiene, lógicamente, bases fisiológicas. Y algunos de sus rasgos son bien conocidos. Para empezar, tienen más fibras musculares rojas que otras razas caninas. Como es sabido, las fibras rojas son ricas en mioglobina y en mitocondrias, están muy bien irrigadas por capilares sanguíneos, y utilizan lípidos como principal fuente de energía. Son de contracción lenta. Y gracias a esas características, son muy resistentes a la fatiga. Además, el entrenamiento acentúa esos rasgos, ya que en respuesta al mismo aumentan el rendimiento y la eficiencia del metabolismo aerobio, a la vez que lo hace la movilización de lípidos. Podría decirse que los perros de trineo se encuentran en un extremo de la variabilidad metabólica de la musculatura esquelética en el mundo animal, y son, como ya he señalado, los mamíferos de mayor resistencia física.

Otro elemento clave de la fisiología canina es el relativo al funcionamiento del corazón. El de esos perros es capaz de responder a un amplísimo rango de niveles de actividad. Late a una frecuencia de 40-60 min-1 (pulsaciones por minuto) mientras duermen y alcanza valores en el intervalo de 80 a 100 min-1 al andar. La excitación propia de los instantes anteriores a la carrera eleva la frecuencia cardiaca a los 100-150 min-1, y llega a 300 min-1 en plena carrera. Son cifras asombrosas. Esos valores corresponden a animales de unos 25 kg, por lo que no son comparables a valores equivalentes a los de, por ejemplo, un ser humano de 75 kg. La frecuencia cardiaca es menor en animales de mayor tamaño. Por esa razón, para poder establecer comparaciones con datos que nos resultan más familiares, he calculado los valores que hubiesen correspondido a unos hipotéticos perros de 75 kg, siguiendo un procedimiento estándar, habitual en este tipo de comparaciones[1].

Huskies siberianos (Imagen: M. Rehemtulla - Wikipedia)
Huskies siberianos (Imagen: M. Rehemtulla – Wikipedia)

La frecuencia cardíaca correspondiente a un hipotético ejemplar de 75 kg sería de 30-45 min-1 en condiciones de reposo; en ese rango se encuentran las frecuencias de latido propias de los mejores deportistas de resistencia de alto nivel, como ciclistas y corredores de fondo. Por lo tanto, en lo relativo a esas condiciones, el corazón de los perros de trineo funciona de un modo similar a como lo hace el de esos fondistas de élite.

Las cosas, sin embargo, cambian cuando analizamos los valores que se registran en plena carrera: 300 min-1. La misma operación realizada antes nos da que la frecuancia que hubiera correspondido a un supuesto perro de 75 kg es de 225 min-1. Se trata de un valor muy alto. De hecho, el límite aeróbico de los ciclistas profesionales de fondo[2], por ejemplo, se encuentra en el entorno de 180 min-1; esto quiere decir que si el esfuerzo a realizar es tal que el corazón se ve obligado a latir por encima de esa frecuencia, ello indica que una parte de la energía (ATP) ha de ser suministrada rematando la glucolisis mediante fermentación láctica, con lo que ello supone de pérdida de eficiencia metabólica. Y sin embargo, a los perros de trineo no les ocurre tal cosa; es más, el metabolismo de estos perros en carrera viene a ser el 50% del metabolismo aeróbico máximo. Esto es, el corazón podría seguir aumentando su frecuencia de latido todavía más, y aun así, se encontraría lejos del límite aeróbico.

The Copper Basin 300 es otra prestigiosa carrera de perros de trineo. Es más corta que la Iditarod, ya que se desarrolla a lo largo de una distancia de 490 km para cuyo recorrido los corredores –mushers y perros- emplean, periodos de descanso incluidos, unas 70 horas. Por lo tanto, incluyendo esos periodos de descanso, mantienen una velocidad promedio de 7 km h-1. La carrera transcurre bajo condiciones térmicas muy duras, en un intervalo de temperaturas entre -35ºC y -10ºC. Cito esta carrera aquí porque con perros participantes en la misma se han hecho determinaciones fisiológicas que nos interesan.

Los perros que corren en The Copper Basin 300 gastan 47 100 kJ d-1 (kj de energía por día). Para hacernos una idea de lo que supone ese dato, valga decir que perros que han sido sometidos al mismo entrenamiento previo pero que no participan en la carrera (podría decirse que hacen vida normal), tienen un gasto energético de 10 500 kJ d-1. Así pues, durante los días de carrera el gasto diario es 4’5 veces más alto aunque, lógicamente, es mayor cuando se encuentran en pleno ejercicio. Esos datos de gasto energético son consistentes con los que vimos antes, ya que durante la carrera, la frecuencia cardiaca es del orden de 300 min-1, mientras que en reposo es alrededor de 50 min-1 (y alrededor de 90 min-1 en niveles bajos de actividad).

Huskies blancos en Canadá (imagen: Martin Male, Wikipedia)
Huskies blancos en Canadá (imagen: Martin Male, Wikipedia)

Para valorar debidamente los datos de gasto energético, podemos examinar la cuestión desde otro punto de vista. Los soldados acantonados en el Ártico -soldados que desarrollan una actividad física muy intensa- gastan diariamente 29 800 kJ d-1, y 33 000 kJ d-1 los ciclistas que compiten en el Tour de Francia. Está claro que esos deportistas son de mayor tamaño que los perros, tienen una masa tres veces mayor, aproximadamente, por lo que los datos no se pueden comparar de forma directa. Por eso, hecha la corrección para neutralizar el efecto del tamaño[3], la energía gastada por soldados y ciclistas, si tuviesen una masa de 25 kg (tres veces menor), sería de 14 000 kJ d-1 y de 15 000 kJ d-1 respectivamente. O sea, los perros gastan al día 3 veces más que deportistas de élite en pruebas de resistencia.

La alimentación durante la carrera es, lógicamente, fundamental. Se les suministra una dieta rica en proteinas y, sobre todo, en grasas. La mayor parte de la energía que necesitan para desarrollar tan altos niveles de actividad la obtienen de la dieta. Prácticamente no utilizan el glucógeno contenido en el músculo. Sí utilizan, por el contrario, los triglicéridos musculares y los lípidos almacenados en otros depósitos corporales, pero al serles suministrada una dieta tan rica en grasas, son esas grasas las que consituyen la fuente principal de energía, por lo que no se ven obligados a hacer excesivo uso de las reservas propias. La mayor parte de los animales, y sobre todo, los que deben realizar esfuerzos prolongados, utilizan grasas como principal fuente de energía si disponen de ellas en cantidad suficiente, tanto si se encuentran en los depósitos corporales habituales como si se les suministran en el alimento.

Los perros que se estudiaron en The Copper Basin 300 tenían, en promedio, una masa de 24’3 kg al empezar la carrera y la acabaron con 23’2 kg. Durante la carrera habían sido alimentados ad libitum, de manera que consumían, diariamente, 44 600 kj de energía metabolizable. Si hacemos cuentas, se puede comprobar que la masa perdida (1’1 kg) corresponde, aproximadamente, a los datos del balance energético, ya que absorbían 44 600 kJ d-1 y gastaban 47 100 kJ d-1.

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Fuente: K. W. Hinchcliff et al: “Metabolizable energy intake and sustained energy expenditure of Alaskan sled dogs during heavy exertion in the cold”. American Journal of Veterinary Research 1997, 58: 1457-1462

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Adenda: Aunque la Iditarod, con su actual recorrido se comenzó a correr en 1973, en realidad es heredera de una carrera mucho más corta (40 km) que se celebró en 1967 y 1969 en las proximidades de Anchorage. Ésta, denominada Iditarod Trail Seppala Memorial Race, se había organizado con el propósito de homenajear a los mushers y perros que participaron en la Great Race of Mercy, una carrera contra reloj, aunque no de competición, que había tenido lugar en 1925 cuando 20 mushers y más de 100 perros se turnaron desde Nenana, cerca de Fairbanks, hasta Nome, para transportar antitoxina para hacer frente a una epidemia de difteria que se había declarado en esa última localidad. Los mushers hicieron ese trayecto en cinco días y medio bajo condiciones verdadermente extremas. La historia la cuenta José Ramón Alonso en su blog y es preciosa.

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[1] La ecuación que relaciona la frecuencia cardíaca (f) con el tamaño (W) está bien establecida y mediante la expresión f1=f2(W1/W2)-0’25 puede calcularse la frecuencia (f1) que correspondería a un ejemplar de masa W1 si se conocen la masa (W2) y la frecuencia cardíaca (f2) de otro ejemplar de diferente tamaño.

[2] El dato se lo oí hace años a Tony Rominger cuando, en vísperas de ganar la Vuelta a España, explicaba a un sorprendido periodista deportivo que en la prueba cronometrada previa a una dura etapa de montaña había mantenido su corazón a una frecuencia inferior a esa al objeto de no agotar sus reservas de enegía (glucógeno en ese caso).

[3] Los animales grandes gastan más que los pequeños, pero no en proporción directa al tamaño. Está bien establecida la relación entre gasto (r) y tamaño (W) y mediante la ecuación r1=r2(W1/W2)0’75 puede estimarse el gasto energético (r1) de un animal de masa W1, si conocemos el gasto energético (r2) y la masa (W2) de un animal de diferente tamaño.

Recreación de una escena en la que nuestro Leviathan  daría caza a una ballena.
Recreación de una escena en la que nuestro Livyatan daría caza a una ballena.

Los depredadores más grandes del planeta son los cachalotes (Physeter macrocephalus) y los cefalópodos son sus principales presas. Gracias a su extraordinaria capacidad para sumergirse en aguas muy profundas llegan a cazar calamares gigantes incluso. Algunos cachalotes muestran en su piel marcas evidentes de haber sostenido duros enfrentamientos con calamares gigantes; no es difícil evocar en nuestra imaginación un combate entre esos dos colosos de las profundidades. Pero aunque nos guste imaginar a esa criaturas en plena pelea, lo cierto es que no son muy frecuentes esos encuentros. Por un lado, la profundidad a la que deben descender un cachalote para poder atacar a un calamar gigante es enorme; por el otro, el calamar puede causar graves lesiones al cachalote (las marcas en la piel son prueba evidente de lo encarnizado del enfrentamiento y del daño que puede sufrir el cetáceo); y por último, hay otros cefalópodos mucho más fáciles de atrapar, como el calamar de Humboldt u otros similares.

Los cachalotes, como se ha dicho, son depredadores, pero son unos depredadores bastante especiales. Están provistos de dientes; son, de hecho, los animales con dientes más grandes que existen. Pero sólo los tienen en la mandíbula inferior; no tienen una línea superior de dientes. Además, los dientes no son nada afilados. Por esa razón, los cachalotes no trocean a sus presas; no las desgarran, ya que los dientes no son adecuados para ello. Ingieren las presas enteras o casi enteras, succionando. Y los dientes, al parecer, solo los emplean en las luchas entre cachalotes.

En el desierto del Perú se encontraron hace unos años los restos fósiles de una especie de cetáceo de tamaño similar[1] al de los actuales cachalotes. Es una especie nueva para la ciencia y se ha atribuído a los restos una antigüedad de entre 12 y 13 millones de años. La diferencia más importante que han encontrado entre esa especie y los cachalotes es el tipo de dientes, precisamente. El cetáceo recién descubierto tenía unos dientes muy parecidos a los de las orcas, afilados y en dos filas, la inferior y la superior. Por eso, el de esa nueva especie fósil es la dentellada más grande conocida hasta la fecha. Por eso, creen los paleontólogos que sus presas principales eran ballenas; no eran, seguramente, las ballenas más grandes, pero tampoco eran los cetáceos más pequeños. Livyatan melvillei es el nombre que le han puesto a ese cetáceo gigante; un hermoso nombre, sin duda.

Fuente: Olivier Lambert, Giovanni Bianucci, Klaas Post, Christian de Muizon, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Urbina & Jelle Reumer (2010): “The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru” Nature 466: 105-108 (doi:10.1038/nature09067)

[1] Basándose en el tamaño del cráneo, los paleontólogos que han hecho el descubrimiento han supuesto que ese animal tenía una longitud de entre 13’5 y 17’5 m. Los cachalotes más grandes de hoy llegan a tener hasta 20 m de longitud.

Aptenodytes patagonicus (fuente: Wikipedia)
Aptenodytes patagonicus (fuente: Wikipedia)

Los pingüinos adultos pueden llegar a ayunar durante periodos de tiempo muy largos mientras incuban sus huevos. Por esa razón almacenan un volumen considerable de reservas energéticas para hacer frente a esos ayunos. El problema es que la acumulación de esas reservas puede acarrear, a su vez, otras dificultades, pues les resulta más difícil mantener el equilibrio y, en consecuencia, se caen con mayor frecuencia. La verdad es que un pingüino, incluso uno no demasiado “obeso” siempre da la impresión de ser un personaje patoso, con pronunciada tendencia a caerse; pues bien, parece ser que cuando engordan mucho para hacer frente al ayuno que comporta la incubación del huevo, esa propensión a perder el equilibrio aumenta.

Los seres humanos muy gruesos caminan de forma diferente a como lo hacen las personas delgadas. Producen un cierto balanceo al andar, y para que ese balanceo no sea exagerado, dan pasos más cortos. Las mujeres embarazadas hacen algo parecido. Eso les ayuda a mantener el equilibrio. Pero no parece ser el caso de los pingüinos. Éstos no modifican la longitud de los pasos al marchar tras haber incrementado notablemente su masa corporal para hacer frente al periodo de ayuno, y esa es la razón por la que andan con mayor dificultad, se balancean más y pierden el equilibrio con cierta frecuencia.

Registros de los desplazamientos del centro de masas de un pingüino caminando por la cinta móvil.
Registros de los desplazamientos del centro de masas de un pingüino caminando por la cinta móvil.

Esta “chirenada” la han descubierto unos investigadores que trabajan con pingüinos de la especie Aptenodytes patagonicus del Archipiélago de Crozet (entre Madagascar y la Antártida). Los investigadores estaban estudiando otros aspectos de la fisiología de los pingüinos, pero tenían que estudiar la locomoción y decidieron hacer algunas pruebas con 10 pingüinos a los que analizaron caminando en una cinta móvil antes y después de perder una cuarta parte de su masa corporal tras ayunar durante dos semanas. Los detalles del experimento se han publicado en PLOS One.

Este no pasará a la historia como el resultado experimental más valioso de la fisiología animal de 2016, pero quizás ayude a los autores a hacerse con uno de los cotizados IG Nobel. Y la verdad es que a un servidor, el vídeo le ha hecho bastante gracia. Me gustaría saber cómo vivieron los pingüinos la experiencia.