Birgus latro (Imagen: John Tann, Wikipedia)
Birgus latro(Imagen: John Tann, Wikipedia)

Birgus latro es el artrópodo terrestre más pesado del mundo. Puede llegar a alcanzar los 4 kg de masa y 40 cm de longitud corporal, aunque sus extremidades extendidas abarcan una distancia de 1m. No es el cangrejo más grande ni, seguramente, tampoco podría ser mayor de lo que es, pues lo más probable es que no pudiera sostener sobre sus extremidades una masa mayor y desplazarse en tierra firme. El más grande es el cangrejo gigante japonés, Macrocheira kaempfrei, al que hice referencia aquí, pero ese es marino y bajo el agua no operan las restricciones estructurales propias del medio terrestre. Birgus, o cangrejo de los cocoteros, como es conocido, vive en zonas costeras de islas tropicales de los océanos Índico y Pacífico, y se alimenta de cocos, higos, y diversos materiales orgánicos. Su nombre común hace alusión, precisamente, a que consume cocos, lo que no es hazaña pequeña. Los rompe con sus pinzas y come lo que hay en su interior.

Morfología y medición de la fuerza de las pinzas del cangrejo de los cocoteros. (Imagen: Shin-ichiro Oka, Taketeru Tomita & Kei Miyamoto)
Morfología y medición de la fuerza de las pinzas del cangrejo de los cocoteros. (Imagen: Shin-ichiro Oka, Taketeru Tomita & Kei Miyamoto)

Me ocupo hoy aquí de este cangrejo porque se ha publicado recientemente un estudio en el que se documenta que no sólo pesa mucho, sino que tiene, además mucha fuerza. En realidad, más que mucha, tiene muchísima fuerza; es el crustáceo que más tiene, de hecho. En un estudio liderado por Shin-Ichiro Oka, de la Okinawa Churasima Foundation, han medido la fuerza que desarrollan 29 cangrejos de los cocoteros de la isla de Okinawa.

Relación entre la fuerza (por unidad de masa) que desarrollan las mandíbulas o pinzas de distintos animales y el tamaño corporal (líneas de colores); la zona gris representa el rango de variación de la fuerza que desarrollan diferentes animales en sus actividades normales (locomoción, natación, saltos, etc.). (Imagen: Shin-ichiro Oka, Taketeru Tomita & Kei Miyamoto)
Relación entre la fuerza (por unidad de masa) que desarrollan las mandíbulas o pinzas de distintos animales y el tamaño corporal (líneas de colores); la zona gris representa el rango de variación de la fuerza que desarrollan diferentes animales en sus actividades normales (locomoción, natación, saltos, etc.). (Imagen: Shin-ichiro Oka, Taketeru Tomita & Kei Miyamoto)

Los investigadores observaron que la fuerza que ejercían con sus pinzas era proporcional al tamaño o masa corporal. El valor registrado más alto fue de 1800 newtons (un cangrejo de 2 Kg), por lo que uno de 4 kg llegaría a ejercer una de 3000 newtons. Para que nos hagamos una idea de lo que significan esas cifras, un bogavante ejercería una fuerza de no más de 250 newtons con sus pinzas, muy inferior a la de Birgus. Unas pinzas tan poderosas le permiten consumir una gran variedad de productos, como ya se ha apuntado. Y también son una poderosa arma defensiva, lo que le ayuda a evitar los ataques de buen número de depredadores potenciales y a rechazar la presencia en su entorno de posibles competidores.Y para seguir poniendo en contexto su extraordinaria fuerza, nuestras manos desarrollan alrededor de 300 newtons, y la mandíbula de un cocodrilo, de unos 16000, la más intensa que es capaz de desarrollar un animal.

Fuente: Shin-ichiro Oka, Taketeru Tomita, Kei Miyamoto (2016): A Mighty Claw: Pinching Force of the Coconut Crab, the Largest Terrestrial Crustacean. PlosOne.

Calamar de Humboldt (Fotografía: Rick Starr. Crédito: NOAA/CBNMS. - NOAA Photo Library: sanc1686)
Calamar de Humboldt (Fotografía: Rick Starr. Crédito: NOAA/CBNMS. – NOAA Photo Library: sanc1686)

El calamar de Humboldt está capacitado para permanecer durante periodos relativamente largos de tiempo en aguas hipóxicas; esto es, en aguas en las que la concentración de oxígeno es relativamente baja, muy inferior a la normal. Y eso le proporciona una clara ventaja competitiva.

La mayoría de los animales necesitan oxígeno. El oxígeno les es esencial en la vía metabólica que produce el ATP, que es la molécula que contiene la energía química que resulta de la transformación de las moléculas orgánicas (lípidos y carbohidratos, principalmente) en CO2 y agua, y que es posteriormente utilizada para desarrollar todo tipo de actividades biológicas (contracción muscular, transporte de sustancias, síntesis de nuevos tejidos, etc.). Hay animales que se las arreglan para obtener todo el oxígeno que necesitan incluso cuando su concentración en el medio respiratorio es baja. Ponen en juego mecanismos especiales a tal efecto.

Otros animales, por el contrario, recurren a la activación de vías anaerobias, que son rutas metabólicas que no necesitan el concurso del oxígeno. El problema es que esas rutas son de bajo rendimiento energético; o sea, dan lugar a menor producción de ATP. Además, hay animales que carecen de las enzimas metabólicas necesarias para que esas vías puedan funcionar. Los animales que desarrollan altos niveles de actividad necesitan mucho oxígeno y por lo tanto, no pueden vivir en situaciones de anoxia.

El calamar de Humboldt no es tan grande como el calamar gigante ni como el calamar colosal, pero no es un animal pequeño, ni mucho menos. Puede llegar a alcanzar 2 m de longitud y 50 kg de peso. Su nombre científico es Dosidicus gigas y es un poderoso depredador capaz de desplazarse a gran velocidad gracias a la propulsión a chorro que utilizan los cefalópodos. Es muy activo; además de las grandes migraciones estacionales, también realiza desplazamientos verticales de duración más corta. Al subir y bajar en el océano se encuentra con frecuencia con masas de agua de bajo contenido en oxígeno (<5 µM) y llega a permanecer en ellas durante horas. Además, es más fácil que se encuentre con aguas hipóxicas en áreas de alta producción biológica. A las masas de agua de baja concentración de oxígeno se las denomina “capas de mínimo oxígeno”.

Calamar de Humboldt atraído por las luces de un vehículo submarino (Imagen cortesía de NOAA/MBARI 2006).
Calamar de Humboldt atraído por las luces de un vehículo submarino (Imagen cortesía de NOAA/MBARI 2006).

Los grandes depredadores pelágicos, como el pez espada, el atún o el pez vela evitan las aguas hipóxicas. Son muy activos, y no toleran concentraciones de oxígeno inferiores a 150 µM; esa es, aproximadamente, su concentración umbral. Al no penetrar en esas aguas, han de permanecer en las capas superiores o superficiales.

Es verdaderamente sorprendente que el calamar de Humboldt no se vea limitado del mismo modo que sus competidores pelágicos. En principio, lo lógico sería que se viera, incluso, más limitado que aquéllos, porque son animales con una alta tasa metabólica. Ese mayor metabolismo es un rasgo común a los animales que utilizan la propulsión a chorro para moverse, ya que es un procedimiento de baja eficiencia energética. En general, es mucho más eficiente el modo de nadar de los peces; esto es, los peces necesitan menos energía y menos oxígeno que los cefalópodos para recorrer una determinada distancia. Al ser animales con una tasa metabólica alta, altas son, también, sus necesidades de oxígeno. Por esa razón, su pigmento respiratorio (hemocianina) ha de tener baja afinidad por el oxígeno. Si tuviera alta afinidad no liberaría el oxígeno con facilidad al llegar la sangre, procedente de la branquia, a los tejidos, de manera que tendería a quedarse con una fracción demasiado alta. Pero eso tiene una clara contrapartida ya que a los pigmentos de baja afinidad también les cuesta más captar el oxígeno del medio respiratorio. En aguas normóxicas (con concentración de oxígeno normal) un pigmento de baja afinidad no supone ningún problema; pero en aguas hipóxicas puede haber graves dificultades, pues difícilmente se cargará de oxígeno un pigmento de esas características. Por todo ello, la mayoría de los calamares no toleran las condiciones de hipoxia, ya que en ellas son incapaces de conseguir el oxígeno que necesitan.

Sin embargo, el calamar de Humboldt, como hemos visto, constituye una excepción, pues penetra en aguas de baja concentración de oxígeno y permanece en ellas durante horas. Bajo esas condiciones reduce muy notablemente el consumo de oxígeno y recurre a vías metabólicas anaerobias. Son vías en las que cada mol glucosil rinde tres moles de ATP[1] y su producto final es la octopina[2]. Bajo esas condiciones desarrolla menor actividad, pero todavía es capaz de atrapar presas. Las presas que consigue son peces que toleran bien la hipoxia, pero que desarrollan una actividad muy reducida. Seguramente hay muchos menos peces en aguas hipóxicas que aguas normóxicas, pero a pesar de haber menos, el calamar de Humboldt le saca un buen partido a la capacidad de permanecer bajo esas condiciones, ya que es el único de los grandes depredadores del mar capaz de hacer frente a condiciones de hipoxia. Por lo tanto, dispone de una clara ventaja con respecto a sus competidores, ya que la competencia que le pudieran hacer la evita gracias a la posibilidad de utilizar vías anaerobias para obtener el ATP.

Fuente: Rui Rosa y Brad A. Seibel (2010): “Metabolic physiology of the Humboldt squid, Dosidicus gigas: Implications for vertical migration in a pronounced oxygen minimum zone”. Progress in Oceanography 86: 72–80.

[1] Recordemos que la vía aerobia (glucolisis, seguida de ciclo de Krebs y cadena respiratoria) rinde 36 moles de ATP por mol de grupo glucosil utilizado.

[2] En el mundo animal hay gran variedad de vías anaerobias y sus productos terminales son también muy variados. La mayor parte de los lectores sabrán de la vía del lactato, que es la característica de los animales vertebrados. Se llama vía del lactato porque esa molécula es su producto terminal. Pues bien, la octopina, molécula que pertenece al grupo de las opinas, es el producto terminal característico de las vías anaerobias propias de los cefalópodos que disponen de dichas vías.

“De vez en cuando pasaba la lengua brevemente por aquella piel lisa y limpia. Tenía que hacer de tripas corazón, pero sólo realizaba aquella operación con animales que tuvieran un aspecto fresco y sano. Se trataba de descubrir si el tejido contenía amoniaco. Como los animales no olían a ese producto, y el no disponía de un laboratorio, sólo le quedaba su sentido del gusto para comprobarlo. Los calamares que tienen mucho amoniaco en sus tejidos pueden flotar ingrávidos, y eso era válido incluso para los más grandes, los calamares gigantes. John Deaver le había enseñado el truco, no sin antes añadir, con cierta risita sarcástica, que el método sólo era recomendable para gourmets y cefalopodómanos. Ahora Hermann ya sabía lo que su colega australiano había querido decir.”

El párrafo anterior lo leí en la novela “El rojo” (pg. 141 de la edición española), del alemán Bernhard Kegel. Es una novela de ciencia ficción cuyo autor, biólogo, es muy conocido en Alemania. La novela, aunque no está mal escrita y es entretenida, no me pareció en su día nada del otro mundo. Eso sí, se nota que Kegel tiene formación científica y que conoce la materia de la que escribe.

Relación entre los tamaños de un buzo y un calamar gigante (la escena no es real).
Relación entre los tamaños de un buzo y un calamar gigante (la escena no es real).

El pasaje de la novela ilustra muy bien esa característica tan peculiar del calamar gigante. De hecho, esa peculiaridad ha sido subrayada en más de una ocasión en las crónicas de prensa sobre capturas de calamar gigante realizadas frente a las costas asturianas. En los artículos se suele hacer mención a la posibilidad de que puedan ser comestibles, pero es descartada de manera categórica por los investigadores entrevistados a ese respecto, debido precisamente al mal olor y al mal sabor que provoca la presencia de amoniaco en sus tejidos. Los seres humanos no podemos comer carne de calamar gigante, pero los cachalotes sí lo hacen; de hecho, los grandes cefalópodos constituyen una parte muy importante de la dieta de los cachalotes y dentro de los cefalópodos, también se incluyen algunos calamares gigantes[1].

Todos los calamares gigantes hallados hasta la fecha se han incluido en el género Architeutis. Se han descrito ocho especies, pero quizás es un número excesivo. Como su propio nombre indica, son animales de gran tamaño, sin duda los invertebrados más grandes que existen. Las hembras de mayor tamaño tienen una longitud de 13 m de la punta de la aleta caudal hasta las puntas de los dos tentáculos más largos, y de 10 m en el caso de los machos. Excluidos los tentáculos, la longitud es de 5 m aproximadamente. Es poco lo que se sabe de estos animales; las primeras fotografías tomadas de estos calamares con vida y en su medio son de 2004, y la primera película es de diciembre de 2006.

Architeutis es el calamar de mayor longitud, y también el invertebrado de mayor longitud que existe. Pero en términos de masa, sin embargo, el mayor es el conocido con el nombre de “calamar colosal”, cuyo nombre científico es Mesonychoteuthis hamiltoni. Del calamar colosal se sabe aún menos que del gigante, pues se han capturado muy pocos ejemplares de esta especie. El de mayor tamaño fue capturado en febrero de 2007 en las costas de Nueva Zelanda; pesaba casi 500 kg y tenía 10 m de longitud. Los especialistas creen, no obstante, que los ejemplares de esta especie de mayor tamaño quizás alcancen los 12-14 m de longitud.

Tanto los calamares gigantes como los colosales viven en las zonas abisales oceánicas. Gracias al amoniaco de sus tejidos consiguen igualar su densidad a la del agua de mar, lo que les proporciona una gran capacidad para flotar. Son animales depredadores pero, a la vez, también pueden ser presas. De hecho, han sido los restos encontrados en los estómagos de los cachalotes los que han permitido conocer las características anatómicas de estos cefalópodos de aguas profundas.

Estas dos especies son magníficos ejemplos de un fenómeno conocido como “gigantismo abisal” o “gigantismo de aguas profundas”. Muchos invertebrados de aguas profundas son de gran tamaño, mucho mayor que el de las especies próximas que viven en aguas someras. Otros ejemplos de ese gigantismo abisal son el isópodo gigante (Bathynomus giganteus), el centollo japonés (Macrocheira kaempferi), el arenque rey (Regalecus glesne), el pulpo de siete brazos (Haliphron atlanticus) y algunos calamares más.

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Macrocheira kaempferi | Macrocheira kaenpferi

Se han barajado dos hipótesis para explicar el gigantismo abisal, una relativa a la teoría de los ciclos de vida y de base metabólica la otra. De acuerdo con la primera, cuando los recursos son escasos y cuando la probabilidad de supervivencia de los ejemplares grandes es mayor que la de los ejemplares pequeños, los animales suelen dar prioridad al crecimiento somático (el de las estructuras corporales no reproductivas), retrasando la reproducción hasta que se ha alcanzado un gran tamaño. Como consecuencia de ello, los ejemplares adultos tienden a ser de gran tamaño.

La segunda hipótesis tiene que ver con la relación existente entre metabolismo y tamaño, ya que los animales grandes tienen una tasa metabólica inferior a la de los animales pequeños. Esto quiere decir que los animales grandes son, metabólicamente, mucho más “eficientes” que los pequeños (cabe recordar lo visto aquí al respecto en la entrada “El tamaño (animal) sí importa”); por lo tanto, los animales de mayor tamaño requieren, comparativamente, menos recursos que los pequeños para mantener la misma biomasa con vida. No resulta sencillo optar por ninguna de las dos hipótesis, pero cabe pensar que ambos factores, el demográfico y el metabólico son importantes.

Nota: en el video se ve un calamar colosal

[1] Aunque, en contra de lo que suele afirmarse, no son sus principales presas. De hecho, son muy escasos los restos de calamar gigante hallados en los estómagos de cachalotes.

Hirudo medicinalis (Imagen: Karl Ragnar  Gjertsen; Wikipedia)
Hirudo medicinalis (Imagen: Karl Ragnar Gjertsen; Wikipedia)

Las sanguijuelas, -muchas especies al menos-, se alimentan de sangre; o sea, son hematófagas ectoparásitas. Los mosquitos que nos pican en verano también lo son. Y las chinches besuconas. De estas últimas ya conté hace tiempo que se habían empezado a utilizar en algunos zoológicos europeos para realizar extracciones de sangre no traumáticas a algunos de los animales mantenidos en ellos. Pero como es de sobra conocido, las sanguijuelas también se usan con similar propósito, pero con seres humanos. Las sanguijuelas se han utilizado mucho y aún se siguen utilizando hoy en día para practicar sangrías. No todas las sanguijuelas se alimentan de sangre. Algunas son carnívoras, unas del tipo “sit and wait” y otras cazadoras más normales, pero la mayoría se alimentan de sangre.

La sanguijuela más conocida en Europa es Hirudo medicinalis; se utiliza desde hace siglos para practicar sangrías. Se empezaron a usar en Egipto con ese propósito hace 2.500 años y luego la práctica la adoptaron los griegos y desde entonces, su uso ha sido bastante común. Como método terapéutico la práctica de sangrías carecía de un fundamento científico correcto, pues se basaba en la teoría de los cuatro humores de Hipócrates. Por ello, tras el siglo XIX cada vez se han venido utilizando menos con ese propósito.

Sin embargo, en las dos últimas décadas se ha recuperado la práctica de la sangría con sanguijuelas, aunque con un propósito muy diferente al anterior. Al parecer, las sanguijuelas son de gran ayuda en algunas variedades de microcirugía. Hirudo, cuando muerde al huesped utiliza dos sustancias distintas para facilitar la operación; una es un analgésico y la otra un anticoagulante. Gracias al analgésico, el huésped no se percata del mordisco y no toma medidas para expulsar al parásito. Y gracias al anticoagulante, al que han dado el nombre de “hirudina”, la sangre es ingerida con mayor facilidad por la sanguijuela.

Es el anticoagulante el producto por el que las sanguijuelas resultan de utilidad en microcirugía. La sangujuela se utiliza para facilitar el drenaje de sangre que queda acumulada en ciertos tejidos tras una intervención. Una vez la sanguijuela ha practicado la incisión y ha ingerido la sangre que ha podido, se desprende de la piel y deja una pequeña herida de la que sale sangre. La sangre sale porque el efecto de la “hirudina” persiste, la acción anticoagulante no cesa cuando se desprende la sanguijuela, sino que sigue surtiendo efectos después de liberarse del tejido, por lo que al impedir que la sangre se coagule, ésta no deja de fluir de forma lenta pero constante. Por esa razón interesa a los cirujanos. Resulta que tras ciertas intervenciones quirúrgicas tiende a acumularse sangre venosa en la zona próxima a la intervención, y eso puede dañar el tejido y provocar su necrosis; por ello, el concurso de las sanguijuelas resulta de gran ayuda, ya que su acción impide que se produzca esa acumulación de sangre. Normalmente se utilizan en operaciones de uñas, dedos y orejas, y también en algunas intervenciones de cirugía estética. El problema es que en ocasiones pueden provocar infecciones e incluso, reacciones alérgicas, por lo que están tratando de sustituir las sanguijuelas por una especie de “sanguijuelas artificiales” provistas del anticoagulante “heparina”.

También hemos tenido noticia de un uso bastante atípico de las sanguijuelas. El 19 de octubre de 2009 el periódico canadiense “The Ottawa Citizen” informó de que se había conseguido identificar al autor de un robo gracias a la sangre contenida en una sanguijuela, y más en concreto, al ADN de esa sangre. El robo se cometió en Tasmania, Australia, en 2001. Dos individuos robaron 500$ a una señora de 71 años que se encontraba en su casa de campo. Resulta que al examinar los alrededores de la casa donde se produjo el robo, la policía encontró una sanguijuela, a la que extrajeron la sangre para ser analizada. Siete años después, la policía detuvo a un sujeto presuntamente implicado en un delito de tráfico de estupefacientes y a éste también le hicieron una análisis de ADN, con tan mala suerte para él que su ADN resultó ser el mismo que el que habían identificado en la sangre extraída de la sanguijuela. ¿Qué pensaría el ladrón? ¿Se percató el día del robo de que le había mordido una sanguijuela? Si lo hubiésemos visto en un episodio de CSI hubiésemos pensado que estas cosas solo ocurren en el cine o la televisión.

Y otra utilidad extraña de las sanguijuelas es la que le daba mi abuelo materno. Las utilizaba, con limitado éxito, para deshinchar las manos después de los partidos dominicales de pelota. Tras el partido, para rebajar la hinchazón, colocaba una sanguijuela en la mano, para que le chupase la sangre y la mano recuperase su volumen normal. Bien pensado, lo que hacía mi abuelo era lo mismo que lo que hacen los cirujanos ahora para retirar la sangre venosa de los tejidos operados.

Por su parte, mi tía abuela, cuñada del abuelo, guardaba unas cuantas sanguijuelas en un tarro de cristal que tenía en un aparador en la entrada de su casa. Eran Hirudo medicinalis y eran muy hermosas. Eso decía la tía abuela y eso pienso yo también. Eran marrones verdosas, con una línea roja en el dorso. Permanecían en ayunas durante meses, dentro del tarro, porque nunca las sacaba de allí. En algún lugar he leído que aguantan hasta un año sin comer, pero la tía abuela decía que las suyas llevaban dos años en aquel tarro, desde que los nietos, dos primaveras atrás, se las llevaron de la rivera.

Las sanguijuelas pueden estar muchísimo tiempo sin comer, porque su fisiología está perfectamente adaptada para ello. Una sanguijuela llega a extraer de su huesped un volumen de sangre que es hasta diez veces el suyo propio. Es una ración que permite un ayuno posterior muy prolongado y además, en caso de necesidad reabsorbe sus propios tejidos. Es lógico que las sanguijuelas sean capaces de ello, porque puede transcurrir muchísimo tiempo desde que abandonan un huesped hasta que consiguen acceder a otro. Al fin y al cabo, no hay forma de saber cuándo pasará por una determinada masa de agua el próximo caballo, la próxima vaca o el mismísimo Humphrey Bogart[1], por ejemplo, pero puede pasar mucho, muchísimo tiempo.


[1] Seguramente muchos jóvenes no han visto, o no recuerden, la película protagonizada por Humphry Bogart y Katharine Hepburn “La reina de África”, una comedia ambientada en África, en la que el protagonista (Bogart) ha de meterse en el río para ayudar a impulsar la embarcación (La reina de África) en la que viajan ambos por un río. Al salir del agua, Bogart aparece lleno de sanguijuelas por todo el torso.

En la anotación anterior vimos que el tamaño en el reino animal importa y mucho. Ahora veremos que no solo importa en cuestiones relacionadas con el metabolismo. La velocidad a la que se envían los impulsos nerviosos y todo lo que de ello depende también se ve afectado por el tamaño.

Las musarañas son los mamíferos más pequeños y, de entre los terrestres, los elefantes los más grandes. Las señales que envía el cerebro de un animal grande han de recorrer, hasta llegar a su destino, distancias mucho mayores que las que recorren las señales enviadas por los más pequeños. Por lo tanto, de no haber alguna otra característica compensatoria diferencial, una señal enviada por una musaraña llegaría al pié mucho antes que la señal enviada por un elefante. Así pues, si la velocidad a la que se desplazan los impulsos nerviosos no variase con el tamaño del animal, los de mayor tamaño necesitarían tiempos más prolongados tanto para recibir la información que captan sus receptores sensoriales, como para hacer llegar las órdenes motoras a las extremidades. Y eso querría decir que el tamaño impondría evidentes límites a la movilidad de los animales.

elefante

Pero el impulso nervioso no se tranmite a la misma velocidad en animales grandes y en animales pequeños. Los axones neuronales de los animales grandes son más gruesos y gracias a ello, las cargas eléctricas se desplazan a mayor velocidad por el interior de los axones. La razón de ello tiene mucho que ver con el hecho de que la resistencia que opone un cable al paso de la corriente eléctrica depende del grosor del cable. Como es bien sabido, los cables más finos oponen mayor resistencia al movimiento de cargas eléctricas que los más gruesos. Y es similar lo que ocurre con los axones neuronales: los axones gruesos conducen más rápidamente los impulsos nerviosos.

El diámetro del nervio ciático[i] de un elefante es de unos 15 µm y el de la musaraña de 9 µm; como puede verse, el del elefante es mucho más grueso. Pero ¿es esa diferencia suficiente para igualar los tiempos que necesitan los impulsos nerviosos de uno y otro animal para llegar a su destino? La respuesta es que no, ni mucho menos. Las patas del elefante son cien veces más largas que las de la musaraña, pero la velocidad a la que viaja el impulso nervioso del elefante solo es dos veces más rápida que la de la musaraña. Más concretamente, la velocidad de transmisión del impulso es de 70 m s-1 en el nervio ciático del elefante y de 37 m s-1 en el de la musaraña. Por lo tanto, el elefante necesita un tiempo cincuenta veces más largo que la musaraña para que las órdenes que emite su cerebro lleguen a la punta de sus extremidades traseras.

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¿Y por qué no son más gruesos aún los axones de las neuronas de los elefantes? Esa es la pregunta que surge a la vista de esos datos. Y la respuesta es que si los axones fueran más gruesos, la densidad de neuronas sería necesariamente menor y, en consecuencia, también sería menor la precisión[ii]. Esto es, ha de mantenerse un cierto equilibrio entre la precisión y la velocidad de transmisión de los impulsos nerviosos. Una reducción de los tiempos de transmisión conllevaría una menor precisión y lo contrario en caso de un aumento.

Las consecuencias de ese compromiso son muy evidentes: una baja velocidad de transmisión de los impulsos nerviosos impone claras limitaciones tanto en lo relativo a los tiempos necesarios para recibir información sensorial como a los que se requieren para enviar señales motoras. ¿Es aplicable esta misma lógica en individuos de diferente tamaño de la misma especie? Por supuesto, lo que ocurre es que las diferencias entre animales de una misma especie son despreciables a estos efectos, por lo que no debiera haber distintos tiempos de transmisión de los impulsos nerviosos entre ellos.

Fuente: Heather L. More, Douglas J. Weber, John R. Hutchinson, Steven K. Aung, David F. Collins, Max Donelan (2009): “Scaling of sensorimotor control in terrestrial mammals” Journal of Comapartive Biochemistry and Physiology A, Vol 153: S52 (doi:10.1016/j.cbpa.2009.04.510).

[i] El ciático es el nervio que va de la pelvis a las extremidades traseras; es el nervio más largo y grueso.

[ii] La precisión depende de la densidad de terminales sensoriales; esto es, si el número de receptores por unidad de superficie es grande, la precisión también lo es y viceversa. Por otro lado, si la densidad de neuronas es baja, también lo ha de ser la de receptores. Así pues, cuando la densidad de neuronas es baja, también lo es la precisión con la que se recibe la información sensorial.

El mamífero más pequeño conocido es la musaraña etrusca; pesa entre 2 y 3 g. El más grande es la ballena azul; las más grandes llegan a pesar más de 150 toneladas (o sea, más de 1’50 x 108 g) y no solo son los animales más grandes que hay, sino que también son los más grandes que han existido jamas sobre la Tierra. Las ballenas azules más grandes son cincuenta millones de veces más grandes que las musaraña etruscas de mayor tamaño. ¿Necesitará una de esas ballenas comer cincuenta millones de veces más que una de esas musarañas? Afortunadamente para las ballenas, no.

Para ilustrar ese no, recurriré a una comparación entre dos animales de tamaños no tan extremos. La masa de un ratón puede rondar los 30 g; la de un elefante africano, los 3.000 kg. El ratón no es el mamífero más pequeño, ni un elefante de 3.000 kg es el más grande, puesto que hay elefantes africanos de hasta 4.500 kg. He tomado estos dos casos porque el mayor es cien mil veces más grande que el pequeño, y quería que el factor que los relacionase fuese un número tan redondo como ese, como cien mil.

En biología el tamaño es una variable muy importante, al menos en lo relativo a determinadas caracterísitcas de los seres vivos. Para empezar, las dimensiones relativas de las extremidades varían con el tamaño del animal; los animales grandes tienen huesos que, en proporción, pesan más que los de los animales pequeños, y estos tienen, por comparación, más piel. Lo que los mayores tienen en osamenta (por razones de resistencia a la fractura) los menores lo tienen en piel (por una mayor superficie corporal en términos relativos). Por otro lado, los procesos internos también cursan a distinta velocidad en unos y otros.

El metabolismo integra el conjunto de procesos internos de un organismo y el tamaño tiene una gran incidencia en el metabolismo. Es evidente que los animales de mayor tamaño han de tener un metabolismo más alto que los de menor tamaño: consumen más oxígeno y disipan más calor. Pero como ocurre con la masa de los huesos, el consumo de oxígeno o la disipación de calor (ambos son indicadores adecuados de la actividad metabólica) no son estríctamente proporcionales al tamaño. De hecho, si expresamos esas magnitudes por unidad de tamaño, el metabolismo de los animales pequeños es mayor que el de los animales grandes. Dicho de otra forma, un kilo de elefante tiene un metabolismo mucho menor que un kilo de ratón.

Suncus etruscus (Imagen: Trebol-a; Wikipedia)
Suncus etruscus (Imagen: Trebol-a; Wikipedia)

Para ilustrar este fenómeno podría decirse que si un elefante tuviese la tasa metabólica de un ratón, ardería. Esto es, produciría calor a una velocidad tal, que el elefante no tendría suficiente superficie corporal como para disiparlo con la debida celeridad; por ello, el cuerpo se calentaría rápidamente y podría llegar arder si no muriese antes por hipertermia. El hecho es que la tasa metabólica (por unidad de masa) de un elefante es un 5% de la de un ratón; por lo tanto, produciría 20 veces más calor del que le corresponde normalmente y no tendría forma de disiparlo.

Por otra parte, la actividad metabólica ha de ser sostenida a base de energía; los animales necesitan alimento para ello. Fijémonos en la cantidad que cada uno de los dos ha de comer. Un ratón de 30 g consume del orden de 7,5 g diarios, mientras que el elefante de tres toneladas consume en torno a 150 kg. El elefante come mucho más, veinte mil veces más, pero mientras la ración diaria del ratón equivale a una cuarta parte de su masa corporal, la del elefante solo representa un 5%.

Si expresamos mediante una ecuación la relación que hay entre el metabolismo de los animales y su tamaño, la ecuación es la siguiente:

R = a x Wb,

en la que R es el consumo de oxígeno o la disipación de calor (da igual qué variable utilicemos para representar la actividad metabólica), W es la masa, a es un coeficiente (cuyo valor depende de diferentes factores), y b es una potencia que vale 0’75 cuando esa relación se formula para el conjunto de los animales. Si esa potencia valiera 1, entonces, la dependencia entre metabolismo y masa sería lineal y simple, por lo que el metabolismo sería directamente proporcional al tamaño. Pero como he señalado, vale 0’75, y aunque se han formulado varias hipótesis para explicar el porqué de ese valor, no hay consenso entre los especialistas.

Pero aun siendo desconocido el fundamento biológico del valor 0’75, las consecuencias del mismo son de enorme trascendencia. Como ya he señalado, la tasa metabólica (expresada como consumo de oxígeno o producción de calor por unidad de masa) es mayor en los animales de menor tamaño. Basándonos en la ecuación anterior, podemos expresar esta idea también mediante otra ecuación, ya que

M (tasa metabólica) = R/W

y por lo tanto,

M = R x W-1.

Y eso implica que

M = a x Wb x W-1,

y por lo tanto,

M = a x W(b-1).

Si tenemos en cuenta que b = 0’75, la ecuación quedaría del siguiente modo:

M = a x W-0’25.

El valor negativo de la potencia indica que la dependencia entre las dos variables (tasa metabólica y masa) es negativa, o lo que es lo mismo, que cuando aumenta la masa, disminuye la tasa metabólica, que es lo que he venido diciendo desde el principio de esta anotación, pero expresado mediante una simple ecuación.

Manada de ñus azules (Connochaetes taurinus) cruza un río durante la migración (Imagen: Eric Inafuku; Wikipedia)
Manada de ñus azules (Connochaetes taurinus) cruza un río durante la migración (Imagen: Eric Inafuku; Wikipedia)

En el pasado eran muy abundantes las migraciones de herbívoros de gran tamaño en África. Se trataba de migraciones de muy largo recorrido. En la actualidad quedan muy pocas de esas grandes migraciones, y las pocas que quedan son las que se producen en el Serengeti y algunos enclaves similares. En esas zonas todavía hay herbívoros de gran tamaño y algunos de ellos migran.

En el Serengeti se produce una gran migración. Los mamíferos que toman parte en ella se desplazan del sureste al noroeste, de lugares secos a lugares húmedos. En la temporada de lluvias hay suficiente agua en todas partes y la hierba abunda. Cuando llega la estación seca, comprendida entre junio y noviembre, primero los arroyos y después los ríos, se secan. No quedan más que unas pocas charcas con algo de agua. Bajo esas condiciones, los herbívoros que no dependen de la ingestión de agua no migran, se quedan donde están, pero los otros se desplazan. Luego, cuando vuelve la estación de lluvias, ellos también retornan al sureste del Serengeti.

Así pues, las migraciones del Serengeti se producen a causa de las variaciones estacionales en la disponibilidad de agua. Las cebras y los ñus migran. Necesitan beber; por eso se desplazan en su búsqueda. En la época cálida han de beber al menos una vez al día. Por esa razón no deben alejarse más de 25 km del agua.

La gacela de Grant y el dik-dik (antílope enano) no dependen del agua, por lo que no están obligados a recorrer grandes distancias en su búsqueda. En lo que a la economía hídrica se refiere, la gacela de Grant y el ñu son animales muy diferentes. El ñu busca la sombra, incluso cuando no hace calor, mientras que la gacela de Grant no la necesita. Cuando el ñu busca la sombra procura minimizar en lo posible la deshidratación; a la gacela, sin embargo, eso no parece importarle. Gracias a esa independencia con respecto al agua líquida, la gacela de Grant puede alejarse de las fuentes de agua tanto como le convenga, de manera que puede acceder de ese modo a recursos que están vedados a los herbívoros que han de permanecer en las proximidades del agua. Y por esa razón no se ve obligada a realizar los grandes desplazamientos que realizan los otros herbívoros.

Marmota flaviventris (Imagen: Inklein; Wikipedia)
Marmota flaviventris (Imagen: Inklein; Wikipedia)

Volvemos a hablar de marmotas. Estas pertenecen a la especie Marmota flaviventris y, más en concreto, a una población que habita en una zona denominada Upper East Valley (Colorado, EEUU). Estas marmotas nos interesan porque durante las tres últimas décadas se han registrado cambios evidentes en algunos de los rasgos de su ciclo de vida. Y es muy probable que tales cambios hayan sido ocasionados, en última instancia, por la elevación de las temperaturas producida en esa parte del mundo durante las últimas décadas.

Variables tales como masa corporal, fecha de nacimiento, tasa de crecimiento y esfuerzo reproductor han experimentado variaciones y debido a esas variaciones, el número de ejemplares de la población ha aumentado sensiblemente.

Un conjunto de investigadores de diferentes universidades del Reino Unido y de los Estados Unidos han venido estudiando el ciclo de vida de las marmotas de esa especie en la población citada. Durante la primera mitad del periodo estudiado, el peso medio de las marmotas adultas prácticamente no cambió. Las de dos años de edad tenían una masa media durante esa primera parte de 3.094 g, pero alcanzaron un peso medio de 3.433 g a lo largo de la segunda.

Además de la masa corporal media de las marmotas, el tamaño de la población también ha aumentado. Aunque positiva, la tasa de cambio del tamaño poblacional fue muy baja hasta el año 2000 (0’56 marmotas/año), pero a partir de ese año se elevó hasta llegar a ser de 14’2 marmotas/año. Los cambios producidos quedan muy bien reflejados en esos dos parámetros, pero en los últimos años también se modificaron otros rasgos cuantitativos del ciclo de vida.

La tasa de supervivencia de las marmotas, sobre todo la de las de mayor tamaño, se elevó durante la segunda parte del periodo estudiado, y a la vez, también se incrementó durante ese periodo la tasa de crecimiento individual, sobre todo la de los ejemplares más jóvenes. Además, las marmotas de mayor tamaño tuvieron más oportunidades de reproducirse, lo que hizo que se elevase su potencial reproductor.

El aumento poblacional que ha tenido lugar durante la última década cabe ser atribuído a dos factores, la tasa más elevada de crecimiento de los individuos jóvenes por un lado, y la mayor tasa de supervivencia de los ejemplares adultos por el otro. Este segundo factor, el de la tasa de supervivencia ha sido clave; el caso es que las marmotas adultas eran más grandes durante este segundo periodo que al comienzo del estudio y la supervivencia de las marmotas es mayor cuanto mayor es su tamaño corporal.

Hasta aquí la descripción de los principales resultados del estudio. A partir de aquí analizaremos la secuencia de relaciones causa-efecto que ha conectado los cambios operados en los individuos con los cambios que ha experimentado la población. Antes del año 2000, la tasa media de crecimiento de los ejemplares jóvenes fue de 1.523’7 g/año, pero pasó a ser de 1.847’4 a patir de aquel año. Como consecuencia de esa subida, las marmotas del segundo año han alcanzado un mayor tamaño durante esta última década.

Esa mayor tasa de crecimiento ha sido, muy probablemente, consecuencia de la temperatura ambiental más alta de los años posteriores a 2000. Lo cierto es que conforme ha aumentado la temperatura, también se ha prolongado el tiempo durante el cual las marmotas permanecen “despiertas”, sin entrar en hibernación. Esto es, como la temperatura ambiental se ha elevado, las marmotas no se han visto obligadas a hibernar durante tanto tiempo. Al fin y al cabo, y como ya vimos en artículos anteriores, dado que es muy caro tratar de mantener constante (y elevada) la temperatura corporal cuando baja mucho la temperatura ambiental en invierno, la hibernación constituye un mecanismo idóneo para limitar el gasto energético. Así pues, gracias al aumento térmico que se ha producido durante los últimos años, las marmotas hibernan durante periodos más cortos, y debido a ello, la tasa de crecimiento anual aumenta, puesto que desde que nacen hasta que llega el momento de hibernar, los individuos jóvenes disponen de más semanas para alimentarse y crecer. Esa es la razón por la que ha aumentado el tamaño corporal de las marmotas.

Por otro lado, ese aumento del tamaño ha ejercido un efecto positivo sobre la supervivencia invernal, lo que ha permitido que se hayan podido reproducir más. De hecho, han sido esos dos factores, la mayor supervivencia invernal y el mayor potencial reproductor, los que han provocado el aumento del número de marmotas de la población durante la última década.

Los fenómenos documentados en este trabajo me han retrotraído a un artículo que publiqué aquí hace unos meses sobre las ovejas de la isla de St. Kilda, aunque la tendencia observada en las ovejas había sido justo la contraria de la experimentada por las marmotas. Aquellas ovejas han venido siendo cada vez más pequeñas, ya que la elevación de las temperaturas de las últimas décadas ha permitido superar el invierno a ovejas de menor tamaño que las que lo superaban antaño. Lo visto en este artículo es lo contrario, porque el tamaño de las marmotas es mayor ahora que hace décadas. Y sin embargo, se trata de fenómenos paralelos, ya que en ambos casos las características de los ciclos de vida se han visto modificadas debido a la elevación de la temperatura del entorno, y se han basado en una mayor supervivencia durante la estación más rigurosa del año.

Fuente: Arpat Ozgul, Dylan Z. Childs, Madan K. Oli, Kenneth B. Armitage, Daniel T. Blumstein, Lucretia E. Olson, Shripad Tuljapurkar & Tim Coulson (2010): “Coupled dynamics of body mass and population growth in response to environmental change” Nature 466: 482-487

Marmota monax (Imagen: Cephas, Wikipedia)
Marmota monax (Imagen: Cephas, Wikipedia)

Marmota monax es un roedor de amplia distribución geográfica; sus poblaciones se extienden desde Alaska hasta el sur de los Estados Unidos. Y gracias a esa distribución latitudinal tan amplia ha despertado el interés de investigadores interesados en analizar la variabilidad del proceso de hibernación en relación con la latitud. Por esa razón se han estudiado individuos pertenecientes a tres poblaciones, localizadas en los siguientes tres lugares de los Estados Unidos: Maine (43º 42’ N), Pensilvania (40º 22’ N) y Carolina del Sur (34º 40’ N).

Si tenemos en cuenta que la hibernación constituye una adaptación gracias a la cual se puede superar con éxito el periodo más frío y de mayor escasez de alimento del año, era previsible que cuanto más al norte se encuentre una población, más prolongado haya de ser el periodo de hibernación que experimentan sus integrantes. Y así es. Las marmotas de localidades más septentrionales entran antes en estado de letargo (18 de octubre en Maine, 14 de noviembre en Pensilvania y 12 de diciembre en Carolina del Sur) y salen del mismo más tarde (3 de abril en Maine, 1 de marzo en Pensilvania y 26 de febrero en Carolina del Sur). Así pues, los periodos de hibernación duran 167, 107 y 76 días, respectivamente, en cada una de esas tres poblaciones.

Como ya hemos visto antes aquí, el periodo completo de hibernación está en realidad formado por una sucesión de estados letárgicos de profunda hipotermia. Esos estados están separados unos de otros por breves despertares, que se caracterizan por una recuperación transitoria y de muy corta duración de la temperatura corporal normal. Pues bien, resulta que esos periodos letárgicos son más prolongados y más abundantes en las poblaciones más septentrionales. Por el contrario, los despertares que ocurren entre dos periodos letárgicos sucesivos son más prolongados cuanto más al sur se encuentra la población.

Cabría suponer que las marmotas que permanecen en hibernación durante menos tiempo pierden también menos masa durante el periodo de hibernación. Y sin embargo, no ocurre tal cosa, no al menos en esta especie, ya que las marmotas de las tres poblaciones vienen a perder un porcentaje similar de su masa corporal, una tercera parte, aproximadamente. La razón de ello es que si bien las marmotas de poblaciones meridionales permanecen durante menos tiempo en estado letárgico, también reducen en menor medida su temperatura corporal. Las temperaturas corporales mínimas de las marmotas de cada una de las poblaciones son, respectivamente, 5’3 ºC, 8’2 ºC y 11’8 ºC. Dado que el metabolismo es dependiente de la temperatura corporal, las marmotas de poblaciones más meridionales tienen un mayor gasto metabólico durante el tiempo en que se encuentran en estado de letargo, lo que compensa el hecho de que ese tiempo sea más corto.

Como vimos al analizar la hibernación de la marmota listada, resulta muy útil reducir el nivel de actividad metabólica como forma de limitar el gasto de energía; pero la reducción del nivel metabólico también tiene sus contrapartidas, ya que provoca inmunodepresión y estrés oxidativo. Por lo tanto, si bien es cierto que las marmotas de las poblaciones meridionales no ahorran toda la energía que hubieran podido ahorrar de haber reducido su temperatura corporal en mayor medida, también lo es que han obtenido otras ventajas de esa menor reducción térmica. Al fin y al cabo, no debe perderse de vista que entran en letargo más tarde y salen antes del mismo, con lo que el periodo durante el que permanecen sin comer es más breve en las poblaciones del sur. Y ese, el tiempo del que disponen para comer, es sin duda un elemento clave de cara a garantizar la supervivencia, el crecimiento y la reproducción.

A tenor de lo que hemos visto hasta ahora, está claro que la hibernación es un comportamiento fisiológico muy flexible. En anteriores artículos hemos visto que hay diferentes modos de hibernación en distintos grupos taxonómicos. Y en este hemos visto que también pueden darse comportamientos diferentes dentro de una misma especie. Es, por lo tanto, un rasgo fisiológico de gran flexibilidad, algo que tiene una relación evidente con las circunstancias ambientales en que se desenvuelve cada especie e, incluso, cada población.

Fuente: S. M. Zervanos, C. R. Maher, J. A. Waldvogel, y G. L. Florant (2010): “Latitudinal Differences in the Hibernation Characteristics of Woodchucks (Marmota monax)” Physiological and Biochemical Zoology 83 (1): 135–141