Ursus arctos arctos (oso pardo). Crédito: I. Malene, Wikipedia)
Ursus arctos arctos (oso pardo). Crédito: I. Malene, Wikipedia

El letargo invernal de los osos es un proceso de características muy interesantes y no bien conocidas. A los fisiólogos, por simple curiosidad científica, nos interesa conocer los mecanismos que están en la base de los cambios reversibles que se producen a lo largo de esa forma de hibernación. Pero además, resulta que ese conocimiento puede ser muy útil para la ciencia médica.

Como es lógico, los osos no comen nada mientras hibernan. Por ello, incluso aunque el gasto metabólico es bajo durante el periodo de letargo, ese gasto ha de ser satisfecho recurriendo a las reservas almacenadas previamente. Esa es la razón por la que engordan de manera ostensible durante el otoño, y lo hacen a base de comer bellotas y otros productos de alto contenido en carbohidratos. Lo verdaderamente notable, no obstante, es que durante ese periodo en que utilizan las reservas previamente almacenadas, apenas pierden masa muscular. Y eso se debe a que los osos que hibernan tienen en el plasma un factor que bloquea la proteolisis, impide el catabolismo de las proteínas. Pues bien, la identificación y caracterización de ese factor sería muy importante para combatir las peligrosas pérdidas de masa muscular que acompañan a algunos cánceres, sida, ayunos prolongados o malas prácticas alimenticias.

Además, aunque no beben durante ese periodo, los osos no se deshidratan mientras dura el letargo. Es cierto que no eliminan orina, pero eso ya es, en sí mismo, asombroso, puesto que la elevación que tiene lugar en la concentración de urea sanguínea no parece producir problema ninguno. El hecho de que la urea carezca de efectos tóxicos es muy reseñable y el conocimiento del mecanismo que está en la base de esa inocuidad sería muy importante de cara a evitar o paliar el daño que producen las disfunciones renales.

Otro aspecto de interés es que tampoco la hipercolesterolemia les resulta un problema. Como la energía que utilizan durante el letargo proviene en su mayor parte de lípidos de reserva, los osos tienen niveles muy altos de colesterol en la sangre. Y sin embargo, ese colesterol no obstaculiza la función arterial. Tampoco tienen problemas de litiasis biliar (arenilla o cálculos biliares). La bilis que producen los osos durante la hibernación es capaz de deshacer los cálculos biliares, también en nuestra especie. Y de hecho, ha sido utilizada en la medicina tradicional en Asia (en China y Corea, sobre todo) desde antiguo. Esa es la razón por la que la caza excesiva de osos ha llevado a esta especie a borde de la desaparición en Asia. También se crían en condiciones de cautividad en China y en Corea, pero las sales biliares de los osos así criados carecen de un compuesto que sí tienen los osos salvajes, la colil taurina, que es el que proporciona a la bilis sus efectos más beneficiosos.

Y finalmente, hay un último misterio en relación con la hibernación de los osos cuyo esclarecimiento puede ser muy útil. Estos animales llegan a estar de tres a cuatro meses sin moverse apenas, y curiosamente, no pierden masa ósea ni se debilita su osamenta. Ursus americanus, el oso de Norteamérica, puede estar hasta seis meses en letargo y sin utilizar sus huesos, sin que la geometría, fuerza y grado de mineralización de su fémur se modifiquen de forma apreciable. Parece evidente que los osos disponen de algún mecanismo biológico que les permite evitar la osteoporosis que provoca la edad y la falta de uso de los huesos. Ni que decir tiene que el descubrimiento de ese mecanismo tendría una importancia biomédica enorme.

Phillobates terribilis (Cred.: Wilfried Berns, Wikipedia)
Phillobates terribilis (Cred.: Wilfried Berns, Wikipedia)

Phyllobates terribilis es el nombre que los zoólogos han puesto a la rana dardo dorada. Hay que decir que tiene bien ganado el nombre específico (terrible) porque es, muy probablemente, el vertebrado más venenoso que existe. Phyllobates terribilis pertenece al grupo de ranas dardo, y habita en las selvas de la costa pacífica de Colombia.

La rana “terrible” debe su naturaleza venenosa a la batracotoxina. Batracotoxina es la denominación que reciben las toxinas de un grupo de venenos compuestos por ciertos alcaloides esteroides que han sido hallados en algunas ranas, cucarachas y aves. Todos son tóxicos, -neuro y cardiotóxicos-, pero la rana Phyllobates terribilis y las cucarachas los escarabajos de la familia Melyridae son las especies que cuentan con la batracotoxina de mayor toxicidad. Lo curioso del caso de la rana, es que no es ella la que produce la toxina, sino que la obtiene de las cucarachas los escarabajos de la familia Melyridae que son las que la sintetizan. La rana se come a las cucarachas los escarabajos, acumula su toxina, pero a ella no le causa daño alguno.

La batracotoxina actúa sobre los canales de sodio de las neuronas, modificando su especificidad y alterando su dependencia dependencia con respecto al voltaje de la membrana. El impulso nervioso consiste en el desplazamiento a lo largo del axón neuronal de una despolarización (cambio de polaridad eléctrica) transitoria de la membrana y esa despolarización tiene su origen en cambios transitorios en el estado (abierto o cerrado) de canales de sodio y de potasio que dependen de la diferencia de potencial que hay entre la cara interna y la externa de la membrana. Cuando se produce una despolarización de la membrana axónica, se abren sus canales de sodio dependientes de voltaje y eso provoca la entrada de iones sodio (cargas positivas) en la neurona; esto es, la despolarización se acentúa en ese punto y hace que se extienda hacia zonas adyacentes, donde el efecto se repetirá. Unos instantes después los canales de sodio se inactivan, lo que supone que se cierran aunque la polaridad de la membrana no haya cambiado, y además, se abren los canales de potasio dependientes de voltaje. Como consecuencia de ello, los iones potasio (cargas positivas) salen de la neurona, lo que hace que la membrana se vuelva a polarizar (potencial eléctrico negativo), que es su estado normal en reposo. Estos son los acontecimientos más importantes (aunque no los únicos) que intervienen en un impulso nervioso.

La batracotoxina provoca que, además del sodio, otros iones puedan también pasar por sus canales y, por si eso era poco, hace que se mantengan abiertos. Como consecuencia, la despolarización se mantiene de forma permanente, por lo que al no poderse repolarizar la membrana, no se produce transmisión de impulsos nerviosos. El efecto final de todo ello es que los músculos se paralizan.

Como ya he señalado, la batracotoxina es cardiotóxica, porque obstaculiza la despolarización de la membrana del músculo cardíaco, sin la cual no se puede producir su contracción normal. Los primeros efectos de la toxina (arritmia, extrasístole y otros), dan paso a la parada del corazón.

Phyllobates terribilis es especialmente venenosa, puesto que tiene 27 veces más toxina que las ranas de su mismo género y su toxina es 20 veces más tóxica. Son suficientes 100 mg para matar a una persona. De hecho, la batracotoxina es diez veces más tóxica que la tetrodotoxina del pez globo y quince veces más que el curare. No obstante, no alcanza el nivel de toxicidad de la toxina botulínica.

La batracotoxina es la herramienta de defensa de la rana. Esa es la razón de que las glándulas de la piel la secreten sólo cuando se siente amenazada o es atacada. Y como ocurre con otros venenos, es muy común su uso por parte de los pueblos Noanamá Chocó y Emberá Chocó, del oeste colombiano. Impregnan las puntas de sus flechas con él.

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Nota: José Ramón Alonso también ha escrito sobre esta rana en su blog.

Trineo con 11 perros en una carrera en Alemania (foto: Rainer Lippert, Wikipedia)
Trineo con 11 perros en una carrera en Alemania (foto: Rainer Lippert, Wikipedia)

El próximo día 5, por ser el primer sábado del mes de marzo, empezará la Iditarod, la más dura de las carreras de trineo que se celebran. Tiene, por esa razón, un gran prestigio. Los participantes han de recorrer 1 161 millas (1 868 km) entre Willow (cerca de Anchorage) y Nome, en Alaska, y necesitan para ello entre 9 y 15 días. El musher conduce un trineo que es arrastrado por dieciseis perros. Los perros que participan en esa carrera son los mejores, los más seleccionados y los mejor entrenados. Los perros de trineo son, muy probablemente, los mamíferos de mayor resistencia física. Toman parte en carreras de larga duración -de tres días a dos semanas, con algunos intervalos de varias horas intercalados para el descanso- y bajo condiciones térmicas extremas, siempre por debajo de los 0ºC.

Antes, los mushers que corren en la Iditarod alternaban 6 horas de carrera y 6 de descanso, pero estos últimos años han cambiado la secuencia, haciendo que los perros corran durante más horas, y han obtenido así mejores resultados. Aunque en los últimos días de la competición van más lentos, han llegado a mantener periodos de carrera ininterrumpida de hasta 14 horas. No se puede afirmar que sean infatigables, pero resulta difícil imaginar hasta dónde llega el esfuerzo que son capaces de hacer. Es enorme, puesto que pueden correr durante más horas de lo que ningún otro mamífero es capaz de hacer, manteniendo en carrera un nivel de actividad que supone la mitad de su metabolismo máximo; y lo hacen, además, de forma prolongada, ya que compiten en carreras de más de 8 días de duración.

La gran resistencia física de los perros de trineo tiene, lógicamente, bases fisiológicas. Y algunos de sus rasgos son bien conocidos. Para empezar, tienen más fibras musculares rojas que otras razas caninas. Como es sabido, las fibras rojas son ricas en mioglobina y en mitocondrias, están muy bien irrigadas por capilares sanguíneos, y utilizan lípidos como principal fuente de energía. Son de contracción lenta. Y gracias a esas características, son muy resistentes a la fatiga. Además, el entrenamiento acentúa esos rasgos, ya que en respuesta al mismo aumentan el rendimiento y la eficiencia del metabolismo aerobio, a la vez que lo hace la movilización de lípidos. Podría decirse que los perros de trineo se encuentran en un extremo de la variabilidad metabólica de la musculatura esquelética en el mundo animal, y son, como ya he señalado, los mamíferos de mayor resistencia física.

Otro elemento clave de la fisiología canina es el relativo al funcionamiento del corazón. El de esos perros es capaz de responder a un amplísimo rango de niveles de actividad. Late a una frecuencia de 40-60 min-1 (pulsaciones por minuto) mientras duermen y alcanza valores en el intervalo de 80 a 100 min-1 al andar. La excitación propia de los instantes anteriores a la carrera eleva la frecuencia cardiaca a los 100-150 min-1, y llega a 300 min-1 en plena carrera. Son cifras asombrosas. Esos valores corresponden a animales de unos 25 kg, por lo que no son comparables a valores equivalentes a los de, por ejemplo, un ser humano de 75 kg. La frecuencia cardiaca es menor en animales de mayor tamaño. Por esa razón, para poder establecer comparaciones con datos que nos resultan más familiares, he calculado los valores que hubiesen correspondido a unos hipotéticos perros de 75 kg, siguiendo un procedimiento estándar, habitual en este tipo de comparaciones[1].

Huskies siberianos (Imagen: M. Rehemtulla - Wikipedia)
Huskies siberianos (Imagen: M. Rehemtulla – Wikipedia)

La frecuencia cardíaca correspondiente a un hipotético ejemplar de 75 kg sería de 30-45 min-1 en condiciones de reposo; en ese rango se encuentran las frecuencias de latido propias de los mejores deportistas de resistencia de alto nivel, como ciclistas y corredores de fondo. Por lo tanto, en lo relativo a esas condiciones, el corazón de los perros de trineo funciona de un modo similar a como lo hace el de esos fondistas de élite.

Las cosas, sin embargo, cambian cuando analizamos los valores que se registran en plena carrera: 300 min-1. La misma operación realizada antes nos da que la frecuancia que hubiera correspondido a un supuesto perro de 75 kg es de 225 min-1. Se trata de un valor muy alto. De hecho, el límite aeróbico de los ciclistas profesionales de fondo[2], por ejemplo, se encuentra en el entorno de 180 min-1; esto quiere decir que si el esfuerzo a realizar es tal que el corazón se ve obligado a latir por encima de esa frecuencia, ello indica que una parte de la energía (ATP) ha de ser suministrada rematando la glucolisis mediante fermentación láctica, con lo que ello supone de pérdida de eficiencia metabólica. Y sin embargo, a los perros de trineo no les ocurre tal cosa; es más, el metabolismo de estos perros en carrera viene a ser el 50% del metabolismo aeróbico máximo. Esto es, el corazón podría seguir aumentando su frecuencia de latido todavía más, y aun así, se encontraría lejos del límite aeróbico.

The Copper Basin 300 es otra prestigiosa carrera de perros de trineo. Es más corta que la Iditarod, ya que se desarrolla a lo largo de una distancia de 490 km para cuyo recorrido los corredores –mushers y perros- emplean, periodos de descanso incluidos, unas 70 horas. Por lo tanto, incluyendo esos periodos de descanso, mantienen una velocidad promedio de 7 km h-1. La carrera transcurre bajo condiciones térmicas muy duras, en un intervalo de temperaturas entre -35ºC y -10ºC. Cito esta carrera aquí porque con perros participantes en la misma se han hecho determinaciones fisiológicas que nos interesan.

Los perros que corren en The Copper Basin 300 gastan 47 100 kJ d-1 (kj de energía por día). Para hacernos una idea de lo que supone ese dato, valga decir que perros que han sido sometidos al mismo entrenamiento previo pero que no participan en la carrera (podría decirse que hacen vida normal), tienen un gasto energético de 10 500 kJ d-1. Así pues, durante los días de carrera el gasto diario es 4’5 veces más alto aunque, lógicamente, es mayor cuando se encuentran en pleno ejercicio. Esos datos de gasto energético son consistentes con los que vimos antes, ya que durante la carrera, la frecuencia cardiaca es del orden de 300 min-1, mientras que en reposo es alrededor de 50 min-1 (y alrededor de 90 min-1 en niveles bajos de actividad).

Huskies blancos en Canadá (imagen: Martin Male, Wikipedia)
Huskies blancos en Canadá (imagen: Martin Male, Wikipedia)

Para valorar debidamente los datos de gasto energético, podemos examinar la cuestión desde otro punto de vista. Los soldados acantonados en el Ártico -soldados que desarrollan una actividad física muy intensa- gastan diariamente 29 800 kJ d-1, y 33 000 kJ d-1 los ciclistas que compiten en el Tour de Francia. Está claro que esos deportistas son de mayor tamaño que los perros, tienen una masa tres veces mayor, aproximadamente, por lo que los datos no se pueden comparar de forma directa. Por eso, hecha la corrección para neutralizar el efecto del tamaño[3], la energía gastada por soldados y ciclistas, si tuviesen una masa de 25 kg (tres veces menor), sería de 14 000 kJ d-1 y de 15 000 kJ d-1 respectivamente. O sea, los perros gastan al día 3 veces más que deportistas de élite en pruebas de resistencia.

La alimentación durante la carrera es, lógicamente, fundamental. Se les suministra una dieta rica en proteinas y, sobre todo, en grasas. La mayor parte de la energía que necesitan para desarrollar tan altos niveles de actividad la obtienen de la dieta. Prácticamente no utilizan el glucógeno contenido en el músculo. Sí utilizan, por el contrario, los triglicéridos musculares y los lípidos almacenados en otros depósitos corporales, pero al serles suministrada una dieta tan rica en grasas, son esas grasas las que consituyen la fuente principal de energía, por lo que no se ven obligados a hacer excesivo uso de las reservas propias. La mayor parte de los animales, y sobre todo, los que deben realizar esfuerzos prolongados, utilizan grasas como principal fuente de energía si disponen de ellas en cantidad suficiente, tanto si se encuentran en los depósitos corporales habituales como si se les suministran en el alimento.

Los perros que se estudiaron en The Copper Basin 300 tenían, en promedio, una masa de 24’3 kg al empezar la carrera y la acabaron con 23’2 kg. Durante la carrera habían sido alimentados ad libitum, de manera que consumían, diariamente, 44 600 kj de energía metabolizable. Si hacemos cuentas, se puede comprobar que la masa perdida (1’1 kg) corresponde, aproximadamente, a los datos del balance energético, ya que absorbían 44 600 kJ d-1 y gastaban 47 100 kJ d-1.

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Fuente: K. W. Hinchcliff et al: “Metabolizable energy intake and sustained energy expenditure of Alaskan sled dogs during heavy exertion in the cold”. American Journal of Veterinary Research 1997, 58: 1457-1462

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Adenda: Aunque la Iditarod, con su actual recorrido se comenzó a correr en 1973, en realidad es heredera de una carrera mucho más corta (40 km) que se celebró en 1967 y 1969 en las proximidades de Anchorage. Ésta, denominada Iditarod Trail Seppala Memorial Race, se había organizado con el propósito de homenajear a los mushers y perros que participaron en la Great Race of Mercy, una carrera contra reloj, aunque no de competición, que había tenido lugar en 1925 cuando 20 mushers y más de 100 perros se turnaron desde Nenana, cerca de Fairbanks, hasta Nome, para transportar antitoxina para hacer frente a una epidemia de difteria que se había declarado en esa última localidad. Los mushers hicieron ese trayecto en cinco días y medio bajo condiciones verdadermente extremas. La historia la cuenta José Ramón Alonso en su blog y es preciosa.

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[1] La ecuación que relaciona la frecuencia cardíaca (f) con el tamaño (W) está bien establecida y mediante la expresión f1=f2(W1/W2)-0’25 puede calcularse la frecuencia (f1) que correspondería a un ejemplar de masa W1 si se conocen la masa (W2) y la frecuencia cardíaca (f2) de otro ejemplar de diferente tamaño.

[2] El dato se lo oí hace años a Tony Rominger cuando, en vísperas de ganar la Vuelta a España, explicaba a un sorprendido periodista deportivo que en la prueba cronometrada previa a una dura etapa de montaña había mantenido su corazón a una frecuencia inferior a esa al objeto de no agotar sus reservas de enegía (glucógeno en ese caso).

[3] Los animales grandes gastan más que los pequeños, pero no en proporción directa al tamaño. Está bien establecida la relación entre gasto (r) y tamaño (W) y mediante la ecuación r1=r2(W1/W2)0’75 puede estimarse el gasto energético (r1) de un animal de masa W1, si conocemos el gasto energético (r2) y la masa (W2) de un animal de diferente tamaño.

Recreación de una escena en la que nuestro Leviathan  daría caza a una ballena.
Recreación de una escena en la que nuestro Livyatan daría caza a una ballena.

Los depredadores más grandes del planeta son los cachalotes (Physeter macrocephalus) y los cefalópodos son sus principales presas. Gracias a su extraordinaria capacidad para sumergirse en aguas muy profundas llegan a cazar calamares gigantes incluso. Algunos cachalotes muestran en su piel marcas evidentes de haber sostenido duros enfrentamientos con calamares gigantes; no es difícil evocar en nuestra imaginación un combate entre esos dos colosos de las profundidades. Pero aunque nos guste imaginar a esa criaturas en plena pelea, lo cierto es que no son muy frecuentes esos encuentros. Por un lado, la profundidad a la que deben descender un cachalote para poder atacar a un calamar gigante es enorme; por el otro, el calamar puede causar graves lesiones al cachalote (las marcas en la piel son prueba evidente de lo encarnizado del enfrentamiento y del daño que puede sufrir el cetáceo); y por último, hay otros cefalópodos mucho más fáciles de atrapar, como el calamar de Humboldt u otros similares.

Los cachalotes, como se ha dicho, son depredadores, pero son unos depredadores bastante especiales. Están provistos de dientes; son, de hecho, los animales con dientes más grandes que existen. Pero sólo los tienen en la mandíbula inferior; no tienen una línea superior de dientes. Además, los dientes no son nada afilados. Por esa razón, los cachalotes no trocean a sus presas; no las desgarran, ya que los dientes no son adecuados para ello. Ingieren las presas enteras o casi enteras, succionando. Y los dientes, al parecer, solo los emplean en las luchas entre cachalotes.

En el desierto del Perú se encontraron hace unos años los restos fósiles de una especie de cetáceo de tamaño similar[1] al de los actuales cachalotes. Es una especie nueva para la ciencia y se ha atribuído a los restos una antigüedad de entre 12 y 13 millones de años. La diferencia más importante que han encontrado entre esa especie y los cachalotes es el tipo de dientes, precisamente. El cetáceo recién descubierto tenía unos dientes muy parecidos a los de las orcas, afilados y en dos filas, la inferior y la superior. Por eso, el de esa nueva especie fósil es la dentellada más grande conocida hasta la fecha. Por eso, creen los paleontólogos que sus presas principales eran ballenas; no eran, seguramente, las ballenas más grandes, pero tampoco eran los cetáceos más pequeños. Livyatan melvillei es el nombre que le han puesto a ese cetáceo gigante; un hermoso nombre, sin duda.

Fuente: Olivier Lambert, Giovanni Bianucci, Klaas Post, Christian de Muizon, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Urbina & Jelle Reumer (2010): “The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru” Nature 466: 105-108 (doi:10.1038/nature09067)

[1] Basándose en el tamaño del cráneo, los paleontólogos que han hecho el descubrimiento han supuesto que ese animal tenía una longitud de entre 13’5 y 17’5 m. Los cachalotes más grandes de hoy llegan a tener hasta 20 m de longitud.

Aptenodytes patagonicus (fuente: Wikipedia)
Aptenodytes patagonicus (fuente: Wikipedia)

Los pingüinos adultos pueden llegar a ayunar durante periodos de tiempo muy largos mientras incuban sus huevos. Por esa razón almacenan un volumen considerable de reservas energéticas para hacer frente a esos ayunos. El problema es que la acumulación de esas reservas puede acarrear, a su vez, otras dificultades, pues les resulta más difícil mantener el equilibrio y, en consecuencia, se caen con mayor frecuencia. La verdad es que un pingüino, incluso uno no demasiado “obeso” siempre da la impresión de ser un personaje patoso, con pronunciada tendencia a caerse; pues bien, parece ser que cuando engordan mucho para hacer frente al ayuno que comporta la incubación del huevo, esa propensión a perder el equilibrio aumenta.

Los seres humanos muy gruesos caminan de forma diferente a como lo hacen las personas delgadas. Producen un cierto balanceo al andar, y para que ese balanceo no sea exagerado, dan pasos más cortos. Las mujeres embarazadas hacen algo parecido. Eso les ayuda a mantener el equilibrio. Pero no parece ser el caso de los pingüinos. Éstos no modifican la longitud de los pasos al marchar tras haber incrementado notablemente su masa corporal para hacer frente al periodo de ayuno, y esa es la razón por la que andan con mayor dificultad, se balancean más y pierden el equilibrio con cierta frecuencia.

Registros de los desplazamientos del centro de masas de un pingüino caminando por la cinta móvil.
Registros de los desplazamientos del centro de masas de un pingüino caminando por la cinta móvil.

Esta “chirenada” la han descubierto unos investigadores que trabajan con pingüinos de la especie Aptenodytes patagonicus del Archipiélago de Crozet (entre Madagascar y la Antártida). Los investigadores estaban estudiando otros aspectos de la fisiología de los pingüinos, pero tenían que estudiar la locomoción y decidieron hacer algunas pruebas con 10 pingüinos a los que analizaron caminando en una cinta móvil antes y después de perder una cuarta parte de su masa corporal tras ayunar durante dos semanas. Los detalles del experimento se han publicado en PLOS One.

Este no pasará a la historia como el resultado experimental más valioso de la fisiología animal de 2016, pero quizás ayude a los autores a hacerse con uno de los cotizados IG Nobel. Y la verdad es que a un servidor, el vídeo le ha hecho bastante gracia. Me gustaría saber cómo vivieron los pingüinos la experiencia.

La leche es un alimento muy especial. Hay personas a quienes gusta mucho; la toman en grandes cantidades. Otras, sin embargo, no la toleran. No es que no les guste, es que, literalmente, no la toleran: su consumo les hace daño, porque no la digieren bien. En realidad, lo que no pueden digerir es la lactosa, -el azúcar de la leche-, y a esa imposibilidad se denomina intolerancia a la lactosa.

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La lactosa es un disacárido, un azúcar formado por dos hexosas. Para digerir azúcares como esos se requieren disacaridasas, enzimas que ayudan a hidrolizarlos[1]. La enzima que rompe la lactosa se denomina lactasa y como ocurre con otras disacaridasas, se encuentra en la membrana de las células del epitelio intestinal, en el lado que da a la luz del intestino. El que se encuentre en la misma membrana es importante, puesto que los dos monosacáridos que surgen de la hidrólisis de la lactosa, -glucosa y galactosa-, son simultáneamente absorbidos en el curso del proceso digestivo.

¿Y qué es lo que ocurre cuando no se puede digerir la lactosa? Ocurre que no se puede absorber y permanece en la luz del intestino. Por ello, la microflora intestinal la fermenta, formándose gases como consecuencia de esa fermentación, con el consiguiente malestar que provocan esos gases. Pero además, el disacárido es un efector osmótico; esto es, mientras permanece en el interior del intestino actúa como cualquier otro soluto, ejerciendo su correspondiente efecto osmótico. Esto quiere decir que provoca un flujo de agua, a través del epitelio, del medio interno a la luz intestinal. Ese agua se evacua, junto con los restos de la digestión, con las heces, provocando diarrea. Precisamente por esa razón, además de malestar, el no poder digerir la lactosa puede también provocar deshidratación. Y como consecuencia de la imposibilidad de digerir la lactosa, es fácil que aparezca aversión a la leche, perdiéndose de esa forma la posibilidad de aprovechar sus nutrientes y minerales.

La intolerancia a la lactosa puede tener un doble origen. La denominada intolerancia primaria es muy común y ocurre a muchas personas tras el destete. Más adelante me ocuparé de esta forma de intolerancia. La otra, la denominada intolerancia secundaria, tiene su origen en alguna afección intestinal. En algunas ocasiones, una enfermedad intestinal puede provocar una carencia de la enzima lactasa. La enfermedad celíaca, el mal de Crohn, o inflamaciones intestinales suelen estar en el origen de esta forma de intolerancia. Y en algunas ocasiones también pueden estarlo infecciones intestinales víricas o bacterianas. Son muy comunes, por ejemplo, en el caso de niños y niñas, ya que no es difícil que como consecuencia de una infección quede dañada la mucosa intestinal, lo que conlleva la pérdida de buen número de células epiteliales y, en consecuencia, de la lactasa que se encuentra en sus membranas. De ahí viene que bajo esas circunstancias no puedan digerir la leche.

Pero es la primaria, con mucho, la modalidad más extendida de intolerancia, ya que afecta a la mayor parte de seres humanos. De suyo, se trata de una intolerancia común a la mayoría de los mamíferos una vez ha finalizado el periodo de lactancia. Al fin y al cabo, la leche es el alimento de los primeros meses o años de vida de los mamíferos, por lo que no tiene sentido mantener la producción de una enzima -la lactasa- si su concurso no va a ser necesario durante el resto de la vida. Esa es la razón por la que en muchos críos la actividad de la lactasa comienza a descender a partir del segundo año de vida.

Ahora bien, como sabemos, los individuos de algunos pueblos mantienen la capacidad de digerir leche durante toda su vida, pues siguen produciendo lactasa incluso después de haber sido destetados. No es una capacidad universal. Surgió hace al menos 8.000 años en algunos pueblos que consiguieron domesticar ganado, y gracias a ella pueden hacer uso de un alimento tan valioso como la leche y garantizar de esa forma el aporte de calcio y de vitamina D. Ha de tenerse en cuenta que calcio y vitamina D son nutrientes esenciales para el crecimiento y formación saludable de los huesos.

Esa capacidad es de especial importancia cuando se habitan zonas caracterizadas por una baja incidencia de la radiación solar, puesto que gracias a la radiación ultravioleta de la luz solar se produce vitamina D2 (del ergosterol) y D3 (del colesterol). Por esa razón, la posibilidad de digerir la leche ha constituido una adaptación muy valiosa para los pueblos que han colonizado las altas latitudes, puesto que en esas latitudes hay poca luz solar y bajo esas condiciones lumínicas la producción de vitamina D se encuentra muy limitada.

Distribución geográfica de la proporción de personas que pueden digerir lactosa
Distribución geográfica de la proporción de personas que pueden digerir lactosa

La capacidad para digerir y absorber leche durante la vida adulta varía de unas regiones a otras. Los mayores porcentajes de tolerancia a la lactosa se dan en europeos, razón por la que el ganado de leche ha tenido en Europa más importancia que en ninguna otra zona del mundo a lo largo de la historia. No obstante, hay que advertir que hay pueblos de otras zonas del Planeta, -África, por ejemplo-, que también han desarrollado la capacidad para digerir leche en la vida adulta, en conjunción con la práctica de la ganadería de leche.

[1] La hidrólisis consiste en la separación (lisis) de dos moléculas que se hallan enlazadas, utilizando para ello una molécula de agua (hidro), de manera que al deshacerse el enlace, una hexosa se queda con un hidrógeno (H+) y la otra con un grupo hidroxilo (OH)

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Nota: La redacción inicial de esta anotación incluía una serie de datos relativos a porcentajes de personas con intolerancia a la lactosa de diferentes procedencias geográficas. Un lector o lectora del blog me ha planteado una objeción a los datos, dado que considera que no son homogéneos. Puesto que no recuerdo la fuente de los mismos, he optado por retirar esos datos. Si llegase a recuperar la fuente, los volvería a incluir citando su procedencia. La figura, sin embargo, aquí se queda, porque conozco la fuente y es esta.

Superficie del encéfalo humano (Popular Science Monthly, Vol. 46; 1894-1895)
Superficie del encéfalo humano (Popular Science Monthly, Vol. 46; 1894-1895)

El encéfalo es el órgano más caro de un ser humano. Para la elaboración del tejido encefálico se necesitan muchos lípidos. Además, los que más se necesitan son ácidos grasos poliinsaturados. No obstante, cuando digo que el encéfalo es caro, no me refiero aquí a ese aspecto, al de los materiales que lo conforman, sino al coste de su funcionamiento.

En personas adultas, la masa del encéfalo humano viene a representar un 2% de su masa corporal total o algo menos. Y sin embargo, en reposo, le corresponde un 20% de la actividad metabólica total de una persona. Las cosas cambian cuando, en lugar de encontrarse en reposo, el individuo se encuentra realizando alguna actividad física, ya que bajo esas condiciones puede elevarse considerablemente el gasto energético debido al coste de la actividad muscular. Pero en todo caso, un 20% del gasto metabólico total en reposo es un porcentaje muy alto para un órgano al que sólo corresponde un 2% de la masa; por eso decimos que su funcionamiento es caro porque de ningún otro órgano cabe decir algo parecido salvo, quizás, del riñón. Al fin y al cabo, y a menos que los individuos en cuestión vivan en zonas muy frías o realicen una actividad física intensa, el encéfalo es el órgano responsable de la principal parte de nuestro gasto metabólico. Destinamos a su funcionamiento casi la quinta parte de lo que comemos. No es poco.

El conocido fisiólogo Francis Benedict (1870-1957) quería saber en qué medida el gasto en que incurre el cerebro depende de la intensidad de la actividad intelectual que desarrolla, y con ese propósito midió el gasto que corresponde a diferentes niveles de esfuerzo mental. Para ello utilizó un grupo de estudiantes universitarios. Les pidió, para empezar, que no pensasen en nada; esto es, que tratasen de quedarse en blanco. Luego les pidió que realizaran rápidamente una serie de complejas operaciones aritméticas. Y en cada situación midió la tasa metabólica de los estudiantes.

El resultado obtenido sorprendió, en cierto modo, al doctor Benedict, puesto que encontró una diferencia realmente pequeña entre los dos niveles de actividad mental. De hecho, resultó que en una hora de intensa actividad mental sólo se gasta la energía contenida en medio cacahuete.

Dos son las conclusiones que pueden obtenerse de ese estudio. Una es que el pensar muy intensamente no sería un método de adelgazamiento nada efectivo, y la otra es que el cansancio que produce el pensar no es una buena excusa para dejar de hacerlo, porque de hecho, el pensar no cansa. Por lo tanto, a la pregunta de si cuesta mucho pensar, con la que he titulado esta entrada, respondo que costar, cuesta, pero no precisamente energía; el esfuerzo que hay que hacer es de otra naturaleza.

Salvator merianae (Fotografía de Bjørn Christian Tørrissen en Wikipedia)
Salvator merianae (Fotografía de Bjørn Christian Tørrissen en Wikipedia)

Durante la mayor parte del año, los lagartos tegu (Salvator merianae) mantienen la misma temperatura corporal que la cavidad o nido en el que se encuentran; se comportan, por lo tanto, como auténticos ectotermos. Sin embargo, durante la época reproductiva son capaces de mantener una temperatura significativamente mayor, hasta 10ºC más alta que la del entorno. Además, esa diferencia de temperatura no la adquieren porque mantengan el calor que captan durante los periodos en que se exponen al sol con ese propósito durante las horas diurnas; esto es, no es consecuencia de la inercia térmica tras la exposición al sol. Tiene su origen, por un lado, en una elevación del metabolismo y, por el otro, en la capacidad para evitar perder ese calor de origen metabólico.

Los lagartos tegu viven en las llanuras al este de los Andes en zonas templadas y subtropicales. Durante parte del otoño y el invierno hibernan en sus huras, y tras la hibernación, cuando llega la primavera, comienza su periodo reproductivo. En ese momento los machos experimentan una elevación en los niveles de testosterona, crecen sus gónadas y establecen sus territorios (en otras palabras: las tienen tiesas unos con otros); durante ese periodo, incluso, no se alimentan. Tras el periodo reproductivo reducen su actividad, comen mucho y ganan masa corporal antes de volver a hibernar. Las hembras, por su parte, cuando finalizan la hibernación son fecundadas y van acumulando reservas energéticas en los huevos. La puesta representa del orden del 40% de su masa corporal. Una vez han puesto los huevos, permanecen alrededor de 75 días incubándolos y casi sin alimentarse. Durante el periodo reproductor se exponen con frecuencia al sol durante el día y eso les ayuda a mantener una temperatura corporal elevada, pero durante la noche, cuando los efectos de ese calentamiento ya se han disipado, son capaces de mantener su temperatura hasta 10ºC por encima de la de la cavidad en la que pernoctan y, llegado el momento ponen los huevos y los incuban. Esa diferencia entre la temperatura corporal y la del entorno resulta seguramente ventajosa para el desarrollo gametogénico de los lagartos adultos y para que los embriones incubados por la madre se desarrollen en plazos de tiempo adecuados.

Dado que apenas se alimentan durante el periodo reproductor, el calor corporal que provoca la elevación de la temperatura no puede tener su origen en la denominada acción dinámica específica del alimento –o sea, no es el calor liberado por efecto de la asimilación de proteínas- ni tampoco se produce porque los lagartos desarrollen algún tipo de actividad física. Esta posibilidad había sido observada antes en la pitón diamante (Morelia spilota), que eleva su temperatura corporal hasta 13ºC durante la incubación de los huevos gracias a una termogénesis de origen muscular. También es el método, junto con un patrón circulatorio especial, al que recurre el pez luna real para elevar la temperatura de la sangre que riega sus vísceras, corazón, encéfalo y ojos. Pero no es la actividad muscular la responsable de la elevación térmica de los lagartos tegus.

En estos lagartos la endotermia es el resultado de una elevación metabólica de carácter puramente termogénico; esto es, se trata de una elevación cuyo único objeto aparente es producir calor. Y además, aunque carecen de elementos anatómicos aislantes –como el plumaje de aves o el pelaje de mamíferos- son capaces de evitar la pérdida de ese calor mediante algún dispositivo aislante, seguramente relacionado con el control de la circulación periférica. Quiere esto decir que en determinada época del año, que corresponde a aquélla en la que se encuentra produciendo e incubando los huevos, eleva su temperatura corporal gracias a mecanismos propios de los demás organismos endotérmicos. Los lagartos tegus no son, pues, endotermos típicos, ya que durante la mayor parte del año su principal fuente de calor corporal es el entorno, pero tampoco se trata de organismos ectotermos normales, ya que hay una época del año –la reproductiva- durante la cual su calor corporal no procede principalmente del entorno sino que tiene origen endógeno: su propio metabolismo.

Imágenes térmicas en infrarrojo de los lagartos tegu de este estudio
Imágenes térmicas en infrarrojo de los lagartos tegu de este estudio

Como hemos podido ver (pez luna, pitón diamante), este no es el único representante (parcialmente) endotermo de un grupo en el que la mayoría de especies no lo son. Pero el descubrimiento de este caso tiene un significado especial, pues es relevante en el debate sobre el origen de la endotermia. La mayor parte de los mamíferos y las aves comparten ese rasgo fisiológico, aunque los linajes de ambos grupos se separaron hace 320 millones de años, cuando la endotermia, que sepamos, aún no había aparecido. Al respecto, y aunque se trata de un enigma no resuelto, se han propuesto diferentes hipótesis concernientes a las presiones selectivas que favorecieron su aparición. Algunos han propuesto que proporciona una mayor capacidad aeróbica, lo que permitiría desarrollar determinadas actividades con mayor intensidad y celeridad. Otros han apuntado la posibilidad de que surgiese porque permitía mantener una actividad nocturna más alta y explotar, gracias a ella, nichos inaccesibles a los ectotermos, muy condicionados por el frío. También se ha sugerido que la endotermia sólo fue posible en animales de gran tamaño, que podían beneficiarse de una muy superior inercia térmica que los pequeños, pero ese factor no constituiría una presión selectiva sino, más bien, una condición de posibilidad; el hecho de que haya animales ectotermos de gran tamaño, como los varanos o grandes peces, por ejemplo, es una indicación de que el tamaño, por sí mismo, no explica la endotermia. Por otro lado, los lagartos tegu vienen a tener alrededor de 2 kg, una masa muy pequeña como para pensar que ese puede ser un factor crítico. También se ha propuesto que la endotermia, con sus elevadas tasas metabólicas acompañantes, reporta ventajas a la hora de eliminar el exceso de carbono que resultaría de la necesidad de ingerir mucho alimento vegetal para poder obtener el nitrógeno necesario; según esa hipótesis la endotermia habría surgido en herbívoros. Y recientemente se ha propuesto la hipótesis de que podría estar ligada a la actividad reproductiva y al cuidado parental de las puestas o de las camadas. De acuerdo con esta última idea, la elevación de la temperatura corporal habría sido al principio un “subproducto” de tasas metabólicas elevadas al servicio de las actividades de síntesis de gametos y gónadas, pero que posteriormente se habrían mantenido altas también durante el periodo de incubación (algunos reptiles y aves) o de gestación (mamíferos) por las ventajas que la alta temperatura corporal y las elevadas tasas metabólicas que aquéllas llevan emparejadas supondrían para el desarrollo rápido de los tejidos y órganos de la progenie.

El descubrimiento de la endotermia facultativa en el lagarto tegu apoya la hipótesis de que la capacidad para controlar la temperatura corporal durante el periodo reproductor fue el factor que favoreció la aparición de la endotermia en aves y mamíferos. Hay que recordar que la endotermia es condición necesaria de la homeotermia o, expresado de otra forma, que sin la capacidad para generar la mayor parte del calor que conserva el organismo no es posible ejercer un control suficiente sobre la temperatura corporal. No obstante, al valorar estas cuestiones, conviene tener presente que cada vez se difuminan más las fronteras entre endotermia y ectotermia, porque hay una gran variedad de situaciones intermedias. Hay mamíferos que hibernan y reducen drásticamente su temperatura corporal en el estado de letargo, atunes y otros grandes peces con heterotermia regional, el pez luna real con un grado considerable de endotermia; es muy posible que ya en el Cretácico (entre 145 y 66 M años atrás) hubiera reptiles con capacidad para regular su temperatura corporal, y a ellos se unen ahora los lagartos tegu con su endotermia parcial, configurándose un panorama que se nos presenta cada vez más diverso. Así las cosas, lo más probable es que no quepa hablar de un único origen de la endotermia o de un único tipo de presiones selectivas que la hayan favorecido. Han podido ser, de hecho, variados los factores -y en cada caso diferentes- los que han conducido a que aves y mamíferos sean mayoritariamente endotermos y a que ese rasgo haya aparecido de forma parcial en diferentes grupos o especies.

Referencia: Glenn J. Tattersall, Cleo A. C. Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade, Augusto S. Abe y William K. Milsom (2016): “Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards” Science Advances, 2 (doi: 10.1126/sciadv.1500951)

Madre y dos oseznos Ursus arctos (Imagen: Wilipedia)
Madre y dos oseznos Ursus arctos (Imagen: Wilipedia)

El invierno de este año está siendo tan atípico que meteorológicamente ni siquiera cabe llamarlo invierno. Esta es la percepción que tenemos la mayoría, al menos. Cuando ya nos aproximamos a la Candelaria y a la celebración de la víspera de Santa Águeda, casi en la mitad del invierno astronómico, no hemos sufrido aún verdaderos temporales. Los vientos del sur son el meteoro dominante en el Norte de la Península Ibérica y de esa forma, las temperaturas permanecen templadas y llueve muy poco.

Pues bien, resulta que esta situación atmosférica ha podido ser el factor que ha conducido a que algunos osos (Ursus arctos) de los Pirineos no hayan entrado en el letargo habitual de esta época del año. Los osos pirenaicos descienden principalmente de osos que se empezaron a traer de Eslovenia a mediados de la década de los noventa del siglo pasado y, aunque antes de traerlos de otras localidades la población de los Pirineos estuvo a punto de desaparecer, en la actualidad viven alrededor de cuarenta ejemplares en esa zona. Lo normal es que esos osos comiencen su hibernación hacia el final de noviembre y que la finalicen al comienzo de abril, aunque esos son hitos que pueden variar geográficamente, pues dependen de las condiciones de cada zona.

En el caso que nos ocupa han sido una osa y sus tres oseznos los ejemplares que han sido vistos merodeando por una zona rocosa en la que, en circunstancias normales, los osos habrían estado hibernando. En un año normal, el lugar en que han sido divisados estaría completamente cubierto de nieve. Este mes de enero no sólo no hay apenas nieve –las temperaturas se encuentran entre 5ºC y 6ºC por encima de las normales del mes de enero-, sino que, además, en el suelo quedan bastantes bellotas, por lo que, al menos por ahora, los osos tienen con qué alimentarse.

Esta observación constituye una novedad en los Pirineos, pero lo cierto es que no lo es en la Península Ibérica. Como es sabido, además de los de la Cordillera Pirenaica -de procedencia eslovena, como se ha dicho-, también hay osos en la Cordillera Cantábrica, donde viven alrededor de 250 ejemplares. De acuerdo con una investigación publicada en 2010, hay pruebas suficientes como para afirmar que las familias formadas por una madre y sus cachorros, así como los oseznos menores de dos años de edad no hibernan en la Cordillera Cantábrica. El equipo de investigadores que llegó a esa conclusión siguió la pista y observó de forma directa a diferentes grupos familiares y jóvenes desde 1998 hasta 2007. Sin embargo, los demás osos, tanto machos como hembras, sí entraban en el estado de letargo durante un periodo de alrededor de dos meses, principalmente en enero y febrero.

La duración del periodo de hibernación de los animales que entran en lo que se considera una hibernación verdadera, como las marmotas, varía con la latitud. Pues bien, también ocurre así con los osos, cuyo letargo es mucho más superficial. De acuerdo con la información que proporcionan los autores del trabajo antes referido, en la Cordillera Cantábrica la duración del letargo ronda los dos meses; en Eslovenia llegan a los tres, aunque es muy variable. Y en Escandinavia superan incluso los cinco meses. Parece claro que cuanto más duras son las condiciones ambientales durante más tiempo se prolonga la hibernación, algo lógico si pensamos que se trata de un mecanismo que permite evadir o minimizar las consecuencias más duras de los periodos de frío extremo y escasez o ausencia de alimento.

Por lo tanto, quizás no resulte tan sorprendente que una familia de osos pirenaicos haya dejado de hibernar. Se me ocurre, incluso, que quizás no se trate (sólo) de una consecuencia directa de la anomalía meteorológica de este invierno, sino de una respuesta al cambio que se está produciendo en los Pirineos desde hace ya unas décadas y que está teniendo como consecuencia, entre otras, la reducción del número y extensión de sus glaciares. En cierto modo, los osos pirenaicos se estarían empezando a comportar como lo hacen y han venido haciendo los cantábricos desde que se tiene noticia escrita de sus hábitos. Y es que, aunque esto para mí constituyó una notable sorpresa, resulta que ya en el siglo XIV se tenía constancia de que las hembras con oseznos nacidos en el año anterior no entraban en letargo, ni ellas ni las crías. El dato lo proporciona El Libro de la Montería, atribuido a Alfonso XI de Castilla (1311-1350).

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Nota: he tenido conocimiento del episodio objeto de esta anotación gracias a una referencia proporcionada por @BioTay en tuiter de una entrada aquí.

Referencia: Carlos Ignacio Nores Quesada et al (2010): Evidence of non-hibernation in Cantabrian brown bears Acta Theriologica 55(3): 203-209

Python molurus (Imagen: Tim Vickers; Wikipedia)
Python molurus (Imagen: Tim Vickers; Wikipedia)

No es raro que el sistema digestivo de un animal experimente una regresión cuando deja de ser utilizado durante mucho tiempo. Esto es algo que vimos aquí al comentar los preparativos digestivos para la migración de la reinita rayada. La razón de ello es simple: un sistema digestivo plenamente fucional gasta muchos recursos, ya que es un sistema metabólicamente muy activo. Por eso se produce esa regresión.

El de la reinita rayada no es un comportamiento en absoluto excepcional. Un ejemplo extremo es el de la serpiente pitón. Esa serpiente es un depredador “sit-and-wait” (sientaté-y-espera). Esto es, no busca a sus presas de modo activo, sino que las espera. Eso supone que puede llegar a pasar mucho tiempo antes de que pase una presa, tanto como varias semanas. Así pues, puede llegar a permanecer en ayunas durante periodos muy prolongados. Pues bien, como ocurría con la reinita rayada, también el sistema digestivo de la pitón experimenta una regresión, aunque las razones por las que unos y otros no comen sean diferentes.

Eso sí, aunque sea prolongado el tiempo durante el que ayuna, es perfectamente capaz de atrapar grandes presas, y no solo de atraparlas, sino de engullirlas enteras. Tan grandes pueden llegar a ser que su masa puede representar el 70% de la masa de la serpiente

Al ayunar, el sistema digestivo pierde su funcionalidad, pero la puede recuperar en muy poco tiempo. La pitón de Birmania Python molurus duplica su intestino medio en 24 h, sobre todo produciendo epitelio digestivo nuevo. Al mismo tiempo, tiene lugar una muy intensa síntesis de proteínas transportadoras en las células epiteliales del intestino; tal es así, que la densidad de transportadores de aminoácidos y de glucosa se puede multiplicar hasta por veinte. Y como consecuencia de toda esa actividad, la tasa metabólica puede llegar a multiplicarse por cuarenta tras esas 24 h, dada la alta demanda metabólica que comportan las actividades de síntesis implicadas.

El comportamiento del sistema digestivo de la pitón tiene mucho sentido, ya que resulta muy costoso mantener activo un sistema digestivo. Por ello, cuando no tiene trabajo, podría decirse que lo “apaga” o, si se prefiere el anglicismo, lo deja en “stand by”.