En la anotación anterior vimos que el tamaño en el reino animal importa y mucho. Ahora veremos que no solo importa en cuestiones relacionadas con el metabolismo. La velocidad a la que se envían los impulsos nerviosos y todo lo que de ello depende también se ve afectado por el tamaño.

Las musarañas son los mamíferos más pequeños y, de entre los terrestres, los elefantes los más grandes. Las señales que envía el cerebro de un animal grande han de recorrer, hasta llegar a su destino, distancias mucho mayores que las que recorren las señales enviadas por los más pequeños. Por lo tanto, de no haber alguna otra característica compensatoria diferencial, una señal enviada por una musaraña llegaría al pié mucho antes que la señal enviada por un elefante. Así pues, si la velocidad a la que se desplazan los impulsos nerviosos no variase con el tamaño del animal, los de mayor tamaño necesitarían tiempos más prolongados tanto para recibir la información que captan sus receptores sensoriales, como para hacer llegar las órdenes motoras a las extremidades. Y eso querría decir que el tamaño impondría evidentes límites a la movilidad de los animales.

elefante

Pero el impulso nervioso no se tranmite a la misma velocidad en animales grandes y en animales pequeños. Los axones neuronales de los animales grandes son más gruesos y gracias a ello, las cargas eléctricas se desplazan a mayor velocidad por el interior de los axones. La razón de ello tiene mucho que ver con el hecho de que la resistencia que opone un cable al paso de la corriente eléctrica depende del grosor del cable. Como es bien sabido, los cables más finos oponen mayor resistencia al movimiento de cargas eléctricas que los más gruesos. Y es similar lo que ocurre con los axones neuronales: los axones gruesos conducen más rápidamente los impulsos nerviosos.

El diámetro del nervio ciático[i] de un elefante es de unos 15 µm y el de la musaraña de 9 µm; como puede verse, el del elefante es mucho más grueso. Pero ¿es esa diferencia suficiente para igualar los tiempos que necesitan los impulsos nerviosos de uno y otro animal para llegar a su destino? La respuesta es que no, ni mucho menos. Las patas del elefante son cien veces más largas que las de la musaraña, pero la velocidad a la que viaja el impulso nervioso del elefante solo es dos veces más rápida que la de la musaraña. Más concretamente, la velocidad de transmisión del impulso es de 70 m s-1 en el nervio ciático del elefante y de 37 m s-1 en el de la musaraña. Por lo tanto, el elefante necesita un tiempo cincuenta veces más largo que la musaraña para que las órdenes que emite su cerebro lleguen a la punta de sus extremidades traseras.

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¿Y por qué no son más gruesos aún los axones de las neuronas de los elefantes? Esa es la pregunta que surge a la vista de esos datos. Y la respuesta es que si los axones fueran más gruesos, la densidad de neuronas sería necesariamente menor y, en consecuencia, también sería menor la precisión[ii]. Esto es, ha de mantenerse un cierto equilibrio entre la precisión y la velocidad de transmisión de los impulsos nerviosos. Una reducción de los tiempos de transmisión conllevaría una menor precisión y lo contrario en caso de un aumento.

Las consecuencias de ese compromiso son muy evidentes: una baja velocidad de transmisión de los impulsos nerviosos impone claras limitaciones tanto en lo relativo a los tiempos necesarios para recibir información sensorial como a los que se requieren para enviar señales motoras. ¿Es aplicable esta misma lógica en individuos de diferente tamaño de la misma especie? Por supuesto, lo que ocurre es que las diferencias entre animales de una misma especie son despreciables a estos efectos, por lo que no debiera haber distintos tiempos de transmisión de los impulsos nerviosos entre ellos.

Fuente: Heather L. More, Douglas J. Weber, John R. Hutchinson, Steven K. Aung, David F. Collins, Max Donelan (2009): “Scaling of sensorimotor control in terrestrial mammals” Journal of Comapartive Biochemistry and Physiology A, Vol 153: S52 (doi:10.1016/j.cbpa.2009.04.510).

[i] El ciático es el nervio que va de la pelvis a las extremidades traseras; es el nervio más largo y grueso.

[ii] La precisión depende de la densidad de terminales sensoriales; esto es, si el número de receptores por unidad de superficie es grande, la precisión también lo es y viceversa. Por otro lado, si la densidad de neuronas es baja, también lo ha de ser la de receptores. Así pues, cuando la densidad de neuronas es baja, también lo es la precisión con la que se recibe la información sensorial.

El mamífero más pequeño conocido es la musaraña etrusca; pesa entre 2 y 3 g. El más grande es la ballena azul; las más grandes llegan a pesar más de 150 toneladas (o sea, más de 1’50 x 108 g) y no solo son los animales más grandes que hay, sino que también son los más grandes que han existido jamas sobre la Tierra. Las ballenas azules más grandes son cincuenta millones de veces más grandes que las musaraña etruscas de mayor tamaño. ¿Necesitará una de esas ballenas comer cincuenta millones de veces más que una de esas musarañas? Afortunadamente para las ballenas, no.

Para ilustrar ese no, recurriré a una comparación entre dos animales de tamaños no tan extremos. La masa de un ratón puede rondar los 30 g; la de un elefante africano, los 3.000 kg. El ratón no es el mamífero más pequeño, ni un elefante de 3.000 kg es el más grande, puesto que hay elefantes africanos de hasta 4.500 kg. He tomado estos dos casos porque el mayor es cien mil veces más grande que el pequeño, y quería que el factor que los relacionase fuese un número tan redondo como ese, como cien mil.

En biología el tamaño es una variable muy importante, al menos en lo relativo a determinadas caracterísitcas de los seres vivos. Para empezar, las dimensiones relativas de las extremidades varían con el tamaño del animal; los animales grandes tienen huesos que, en proporción, pesan más que los de los animales pequeños, y estos tienen, por comparación, más piel. Lo que los mayores tienen en osamenta (por razones de resistencia a la fractura) los menores lo tienen en piel (por una mayor superficie corporal en términos relativos). Por otro lado, los procesos internos también cursan a distinta velocidad en unos y otros.

El metabolismo integra el conjunto de procesos internos de un organismo y el tamaño tiene una gran incidencia en el metabolismo. Es evidente que los animales de mayor tamaño han de tener un metabolismo más alto que los de menor tamaño: consumen más oxígeno y disipan más calor. Pero como ocurre con la masa de los huesos, el consumo de oxígeno o la disipación de calor (ambos son indicadores adecuados de la actividad metabólica) no son estríctamente proporcionales al tamaño. De hecho, si expresamos esas magnitudes por unidad de tamaño, el metabolismo de los animales pequeños es mayor que el de los animales grandes. Dicho de otra forma, un kilo de elefante tiene un metabolismo mucho menor que un kilo de ratón.

Suncus etruscus (Imagen: Trebol-a; Wikipedia)
Suncus etruscus (Imagen: Trebol-a; Wikipedia)

Para ilustrar este fenómeno podría decirse que si un elefante tuviese la tasa metabólica de un ratón, ardería. Esto es, produciría calor a una velocidad tal, que el elefante no tendría suficiente superficie corporal como para disiparlo con la debida celeridad; por ello, el cuerpo se calentaría rápidamente y podría llegar arder si no muriese antes por hipertermia. El hecho es que la tasa metabólica (por unidad de masa) de un elefante es un 5% de la de un ratón; por lo tanto, produciría 20 veces más calor del que le corresponde normalmente y no tendría forma de disiparlo.

Por otra parte, la actividad metabólica ha de ser sostenida a base de energía; los animales necesitan alimento para ello. Fijémonos en la cantidad que cada uno de los dos ha de comer. Un ratón de 30 g consume del orden de 7,5 g diarios, mientras que el elefante de tres toneladas consume en torno a 150 kg. El elefante come mucho más, veinte mil veces más, pero mientras la ración diaria del ratón equivale a una cuarta parte de su masa corporal, la del elefante solo representa un 5%.

Si expresamos mediante una ecuación la relación que hay entre el metabolismo de los animales y su tamaño, la ecuación es la siguiente:

R = a x Wb,

en la que R es el consumo de oxígeno o la disipación de calor (da igual qué variable utilicemos para representar la actividad metabólica), W es la masa, a es un coeficiente (cuyo valor depende de diferentes factores), y b es una potencia que vale 0’75 cuando esa relación se formula para el conjunto de los animales. Si esa potencia valiera 1, entonces, la dependencia entre metabolismo y masa sería lineal y simple, por lo que el metabolismo sería directamente proporcional al tamaño. Pero como he señalado, vale 0’75, y aunque se han formulado varias hipótesis para explicar el porqué de ese valor, no hay consenso entre los especialistas.

Pero aun siendo desconocido el fundamento biológico del valor 0’75, las consecuencias del mismo son de enorme trascendencia. Como ya he señalado, la tasa metabólica (expresada como consumo de oxígeno o producción de calor por unidad de masa) es mayor en los animales de menor tamaño. Basándonos en la ecuación anterior, podemos expresar esta idea también mediante otra ecuación, ya que

M (tasa metabólica) = R/W

y por lo tanto,

M = R x W-1.

Y eso implica que

M = a x Wb x W-1,

y por lo tanto,

M = a x W(b-1).

Si tenemos en cuenta que b = 0’75, la ecuación quedaría del siguiente modo:

M = a x W-0’25.

El valor negativo de la potencia indica que la dependencia entre las dos variables (tasa metabólica y masa) es negativa, o lo que es lo mismo, que cuando aumenta la masa, disminuye la tasa metabólica, que es lo que he venido diciendo desde el principio de esta anotación, pero expresado mediante una simple ecuación.

Manada de ñus azules (Connochaetes taurinus) cruza un río durante la migración (Imagen: Eric Inafuku; Wikipedia)
Manada de ñus azules (Connochaetes taurinus) cruza un río durante la migración (Imagen: Eric Inafuku; Wikipedia)

En el pasado eran muy abundantes las migraciones de herbívoros de gran tamaño en África. Se trataba de migraciones de muy largo recorrido. En la actualidad quedan muy pocas de esas grandes migraciones, y las pocas que quedan son las que se producen en el Serengeti y algunos enclaves similares. En esas zonas todavía hay herbívoros de gran tamaño y algunos de ellos migran.

En el Serengeti se produce una gran migración. Los mamíferos que toman parte en ella se desplazan del sureste al noroeste, de lugares secos a lugares húmedos. En la temporada de lluvias hay suficiente agua en todas partes y la hierba abunda. Cuando llega la estación seca, comprendida entre junio y noviembre, primero los arroyos y después los ríos, se secan. No quedan más que unas pocas charcas con algo de agua. Bajo esas condiciones, los herbívoros que no dependen de la ingestión de agua no migran, se quedan donde están, pero los otros se desplazan. Luego, cuando vuelve la estación de lluvias, ellos también retornan al sureste del Serengeti.

Así pues, las migraciones del Serengeti se producen a causa de las variaciones estacionales en la disponibilidad de agua. Las cebras y los ñus migran. Necesitan beber; por eso se desplazan en su búsqueda. En la época cálida han de beber al menos una vez al día. Por esa razón no deben alejarse más de 25 km del agua.

La gacela de Grant y el dik-dik (antílope enano) no dependen del agua, por lo que no están obligados a recorrer grandes distancias en su búsqueda. En lo que a la economía hídrica se refiere, la gacela de Grant y el ñu son animales muy diferentes. El ñu busca la sombra, incluso cuando no hace calor, mientras que la gacela de Grant no la necesita. Cuando el ñu busca la sombra procura minimizar en lo posible la deshidratación; a la gacela, sin embargo, eso no parece importarle. Gracias a esa independencia con respecto al agua líquida, la gacela de Grant puede alejarse de las fuentes de agua tanto como le convenga, de manera que puede acceder de ese modo a recursos que están vedados a los herbívoros que han de permanecer en las proximidades del agua. Y por esa razón no se ve obligada a realizar los grandes desplazamientos que realizan los otros herbívoros.

Marmota flaviventris (Imagen: Inklein; Wikipedia)
Marmota flaviventris (Imagen: Inklein; Wikipedia)

Volvemos a hablar de marmotas. Estas pertenecen a la especie Marmota flaviventris y, más en concreto, a una población que habita en una zona denominada Upper East Valley (Colorado, EEUU). Estas marmotas nos interesan porque durante las tres últimas décadas se han registrado cambios evidentes en algunos de los rasgos de su ciclo de vida. Y es muy probable que tales cambios hayan sido ocasionados, en última instancia, por la elevación de las temperaturas producida en esa parte del mundo durante las últimas décadas.

Variables tales como masa corporal, fecha de nacimiento, tasa de crecimiento y esfuerzo reproductor han experimentado variaciones y debido a esas variaciones, el número de ejemplares de la población ha aumentado sensiblemente.

Un conjunto de investigadores de diferentes universidades del Reino Unido y de los Estados Unidos han venido estudiando el ciclo de vida de las marmotas de esa especie en la población citada. Durante la primera mitad del periodo estudiado, el peso medio de las marmotas adultas prácticamente no cambió. Las de dos años de edad tenían una masa media durante esa primera parte de 3.094 g, pero alcanzaron un peso medio de 3.433 g a lo largo de la segunda.

Además de la masa corporal media de las marmotas, el tamaño de la población también ha aumentado. Aunque positiva, la tasa de cambio del tamaño poblacional fue muy baja hasta el año 2000 (0’56 marmotas/año), pero a partir de ese año se elevó hasta llegar a ser de 14’2 marmotas/año. Los cambios producidos quedan muy bien reflejados en esos dos parámetros, pero en los últimos años también se modificaron otros rasgos cuantitativos del ciclo de vida.

La tasa de supervivencia de las marmotas, sobre todo la de las de mayor tamaño, se elevó durante la segunda parte del periodo estudiado, y a la vez, también se incrementó durante ese periodo la tasa de crecimiento individual, sobre todo la de los ejemplares más jóvenes. Además, las marmotas de mayor tamaño tuvieron más oportunidades de reproducirse, lo que hizo que se elevase su potencial reproductor.

El aumento poblacional que ha tenido lugar durante la última década cabe ser atribuído a dos factores, la tasa más elevada de crecimiento de los individuos jóvenes por un lado, y la mayor tasa de supervivencia de los ejemplares adultos por el otro. Este segundo factor, el de la tasa de supervivencia ha sido clave; el caso es que las marmotas adultas eran más grandes durante este segundo periodo que al comienzo del estudio y la supervivencia de las marmotas es mayor cuanto mayor es su tamaño corporal.

Hasta aquí la descripción de los principales resultados del estudio. A partir de aquí analizaremos la secuencia de relaciones causa-efecto que ha conectado los cambios operados en los individuos con los cambios que ha experimentado la población. Antes del año 2000, la tasa media de crecimiento de los ejemplares jóvenes fue de 1.523’7 g/año, pero pasó a ser de 1.847’4 a patir de aquel año. Como consecuencia de esa subida, las marmotas del segundo año han alcanzado un mayor tamaño durante esta última década.

Esa mayor tasa de crecimiento ha sido, muy probablemente, consecuencia de la temperatura ambiental más alta de los años posteriores a 2000. Lo cierto es que conforme ha aumentado la temperatura, también se ha prolongado el tiempo durante el cual las marmotas permanecen “despiertas”, sin entrar en hibernación. Esto es, como la temperatura ambiental se ha elevado, las marmotas no se han visto obligadas a hibernar durante tanto tiempo. Al fin y al cabo, y como ya vimos en artículos anteriores, dado que es muy caro tratar de mantener constante (y elevada) la temperatura corporal cuando baja mucho la temperatura ambiental en invierno, la hibernación constituye un mecanismo idóneo para limitar el gasto energético. Así pues, gracias al aumento térmico que se ha producido durante los últimos años, las marmotas hibernan durante periodos más cortos, y debido a ello, la tasa de crecimiento anual aumenta, puesto que desde que nacen hasta que llega el momento de hibernar, los individuos jóvenes disponen de más semanas para alimentarse y crecer. Esa es la razón por la que ha aumentado el tamaño corporal de las marmotas.

Por otro lado, ese aumento del tamaño ha ejercido un efecto positivo sobre la supervivencia invernal, lo que ha permitido que se hayan podido reproducir más. De hecho, han sido esos dos factores, la mayor supervivencia invernal y el mayor potencial reproductor, los que han provocado el aumento del número de marmotas de la población durante la última década.

Los fenómenos documentados en este trabajo me han retrotraído a un artículo que publiqué aquí hace unos meses sobre las ovejas de la isla de St. Kilda, aunque la tendencia observada en las ovejas había sido justo la contraria de la experimentada por las marmotas. Aquellas ovejas han venido siendo cada vez más pequeñas, ya que la elevación de las temperaturas de las últimas décadas ha permitido superar el invierno a ovejas de menor tamaño que las que lo superaban antaño. Lo visto en este artículo es lo contrario, porque el tamaño de las marmotas es mayor ahora que hace décadas. Y sin embargo, se trata de fenómenos paralelos, ya que en ambos casos las características de los ciclos de vida se han visto modificadas debido a la elevación de la temperatura del entorno, y se han basado en una mayor supervivencia durante la estación más rigurosa del año.

Fuente: Arpat Ozgul, Dylan Z. Childs, Madan K. Oli, Kenneth B. Armitage, Daniel T. Blumstein, Lucretia E. Olson, Shripad Tuljapurkar & Tim Coulson (2010): “Coupled dynamics of body mass and population growth in response to environmental change” Nature 466: 482-487

Marmota monax (Imagen: Cephas, Wikipedia)
Marmota monax (Imagen: Cephas, Wikipedia)

Marmota monax es un roedor de amplia distribución geográfica; sus poblaciones se extienden desde Alaska hasta el sur de los Estados Unidos. Y gracias a esa distribución latitudinal tan amplia ha despertado el interés de investigadores interesados en analizar la variabilidad del proceso de hibernación en relación con la latitud. Por esa razón se han estudiado individuos pertenecientes a tres poblaciones, localizadas en los siguientes tres lugares de los Estados Unidos: Maine (43º 42’ N), Pensilvania (40º 22’ N) y Carolina del Sur (34º 40’ N).

Si tenemos en cuenta que la hibernación constituye una adaptación gracias a la cual se puede superar con éxito el periodo más frío y de mayor escasez de alimento del año, era previsible que cuanto más al norte se encuentre una población, más prolongado haya de ser el periodo de hibernación que experimentan sus integrantes. Y así es. Las marmotas de localidades más septentrionales entran antes en estado de letargo (18 de octubre en Maine, 14 de noviembre en Pensilvania y 12 de diciembre en Carolina del Sur) y salen del mismo más tarde (3 de abril en Maine, 1 de marzo en Pensilvania y 26 de febrero en Carolina del Sur). Así pues, los periodos de hibernación duran 167, 107 y 76 días, respectivamente, en cada una de esas tres poblaciones.

Como ya hemos visto antes aquí, el periodo completo de hibernación está en realidad formado por una sucesión de estados letárgicos de profunda hipotermia. Esos estados están separados unos de otros por breves despertares, que se caracterizan por una recuperación transitoria y de muy corta duración de la temperatura corporal normal. Pues bien, resulta que esos periodos letárgicos son más prolongados y más abundantes en las poblaciones más septentrionales. Por el contrario, los despertares que ocurren entre dos periodos letárgicos sucesivos son más prolongados cuanto más al sur se encuentra la población.

Cabría suponer que las marmotas que permanecen en hibernación durante menos tiempo pierden también menos masa durante el periodo de hibernación. Y sin embargo, no ocurre tal cosa, no al menos en esta especie, ya que las marmotas de las tres poblaciones vienen a perder un porcentaje similar de su masa corporal, una tercera parte, aproximadamente. La razón de ello es que si bien las marmotas de poblaciones meridionales permanecen durante menos tiempo en estado letárgico, también reducen en menor medida su temperatura corporal. Las temperaturas corporales mínimas de las marmotas de cada una de las poblaciones son, respectivamente, 5’3 ºC, 8’2 ºC y 11’8 ºC. Dado que el metabolismo es dependiente de la temperatura corporal, las marmotas de poblaciones más meridionales tienen un mayor gasto metabólico durante el tiempo en que se encuentran en estado de letargo, lo que compensa el hecho de que ese tiempo sea más corto.

Como vimos al analizar la hibernación de la marmota listada, resulta muy útil reducir el nivel de actividad metabólica como forma de limitar el gasto de energía; pero la reducción del nivel metabólico también tiene sus contrapartidas, ya que provoca inmunodepresión y estrés oxidativo. Por lo tanto, si bien es cierto que las marmotas de las poblaciones meridionales no ahorran toda la energía que hubieran podido ahorrar de haber reducido su temperatura corporal en mayor medida, también lo es que han obtenido otras ventajas de esa menor reducción térmica. Al fin y al cabo, no debe perderse de vista que entran en letargo más tarde y salen antes del mismo, con lo que el periodo durante el que permanecen sin comer es más breve en las poblaciones del sur. Y ese, el tiempo del que disponen para comer, es sin duda un elemento clave de cara a garantizar la supervivencia, el crecimiento y la reproducción.

A tenor de lo que hemos visto hasta ahora, está claro que la hibernación es un comportamiento fisiológico muy flexible. En anteriores artículos hemos visto que hay diferentes modos de hibernación en distintos grupos taxonómicos. Y en este hemos visto que también pueden darse comportamientos diferentes dentro de una misma especie. Es, por lo tanto, un rasgo fisiológico de gran flexibilidad, algo que tiene una relación evidente con las circunstancias ambientales en que se desenvuelve cada especie e, incluso, cada población.

Fuente: S. M. Zervanos, C. R. Maher, J. A. Waldvogel, y G. L. Florant (2010): “Latitudinal Differences in the Hibernation Characteristics of Woodchucks (Marmota monax)” Physiological and Biochemical Zoology 83 (1): 135–141

Cynomys leucurus (Imagen: Foley Rhonda, U.S. Fish and Wildlife Service;  Wikipedia)
Cynomys leucurus (Imagen: Foley Rhonda, U.S. Fish and Wildlife Service; Wikipedia)

Como hemos visto en anteriores anotaciones sobre mamíferos hibernantes, el letargo invernal de los pequeños mamíferos y el de los osos es muy diferente (por ejemplo, aquí). Los pequeños mamíferos entran en una hipotermia profunda, mantienen una tasa metabólica muy baja, y despiertan de vez en cuando por periodos muy cortos. Los osos, por el contrario, casi no reducen su temperatura corporal, y aunque durante el letargo hacen a veces pequeños movimientos, no despiertan hasta que finaliza ese estado fisiológico.

Entre los pequeños mamíferos que hibernan o que pueden hibernar se han observado comportamientos muy diferentes. Buen ejemplo de ello son dos marmotas de Norteamérica pertenecientes al género Cynomys. La marmota de pradera de cola blanca (Cynomys leucurus) es un hibernante estricto, mientras que la marmota de pradera de cola negra (Cynomys ludovicianus) es facultativo.

La de cola blanca, Cynomys leucurus, hiberna o no dependiendo de las condiciones ambientales. Cuando bajan las temperaturas en otoño, puede entrar en letargo, pero solo lo hace si se queda sin alimento. Además, su letargo es muy diferente al de otros pequeños mamíferos. Para empezar, no es tan profundo como el de C. leucurus. Por otro lado, el número de periodos de hipotermia entre sucesivos despertares es muy diferente en las dos especies. En la marmota de cola blanca viene de ser de 15, en promedio, mientras que en la de cola negra el número medio es de tres. En consecuencia, la duración de los intervalos entre despertares también es distinta, de unas 137 horas en C. leucurus, y de 30 horas en C. ludovicianus. Finalmente, el valor mínimo al que baja la temperatura corporal es de 7 ºC en la de cola blanca y de 29 ºC en la de cola negra.

Cynomys ludovicianus (Imagen: leonardo Weiss, Wikipedia)
Cynomys ludovicianus (Imagen: leonardo Weiss, Wikipedia)

Aunque las dos especies hibernan de modo muy diferente, ambas superan en perfectas condiciones el periodo de letargo. Apenas pierden masa muscular y las características funcionales de los músculos casi no se alteran del otoño a la primavera. Así pues, en este aspecto no hay diferencia ninguna entre estas marmotas y el resto de mamíferos hibernantes, y sí la hay, por supuesto, con respecto a los mamíferos que sufren atrofia muscular cuando permanecen durante un largo periodo de tiempo sin utilizar los músculos.

Estas dos marmotas tienen un antepasado común próximo que era hibernante estricto. Las dos especies se extendieron por las llanuras de Norteamérica hace unos diez mil años. La marmota de cola negra vive en zonas bajas, y en zonas altas (1.500-3.000 m) la de cola blanca. En esas zonas altas hace mucho frío en invierno y no hay alimento o es muy escaso; bajo esas condiciones resulta muy ventajoso hibernar, por lo que tiene sentido que C. leucurus haya retenido la condición de hibernante estricto. Pero en las llanuras de las zonas bajas las condiciones no son tan duras: las temperaturas no son tan bajas y las marmotas de cola negra tienen la posibilidad, al menos en alguna ocasión, de comer. Por eso, también es lógico que C. ludovicianus sea hibernante facultativo, ya que gracias a esa flexibilidad puede beneficiarse de las condiciones favorables cuando estas se presentan.

Fuente: Clark J. Cotton y Henry J. Harlow (2010): “Avoidance of Skeletal Muscle Atrophy in Spontaneous and Facultative Hibernators” Physiological and Biochemical Zoology 83(3): 551–560.

Tamias striatus (imagen: Gilles Gonthier, Wikipedia)
Tamias striatus (imagen: Gilles Gonthier, Wikipedia)

En ocasiones anteriores me he referido a dos formas de hibernar, la de las marmotas y mayoría de mamíferos de pequeño tamaño, y la de los osos. Las marmotas, como la que aparece en la película The groundhog day (“Atrapado en el tiempo”), reducen su temperatura corporal hasta valores muy próximos a la temperatura ambiental, pero cada cierto tiempo despiertan durante unas horas y la elevan hasta valores normales o próximos a los normales (eutermia); de hecho, podría considerarse que la hibernación de esos mamíferos consiste en una secuencia de eventos de fuerte hipotermia y mínima actividad metabólica, separados unos de otros por breves despertares eutérmicos. Los osos, por el contrario, reducen la temperatura corporal en unos pocos grados (del orden de 6 ºC), pero no despiertan en ningún momento.

Pues bien, los dos anteriores no son los únicos modelos de hibernación. La ardilla estriada, Tamias striatus, presenta un comportamiento de hibernación diferente. Como los anteriores, cuando llega el invierno entra en letargo, pero antes de hacerlo almacena comida en su refugio, de manera que cada cierto tiempo despierta y se alimenta. Los otros mamíferos hibernantes no hacen tal cosa, ya que utilizan las reservas -grasas, principalmente- almacenadas antes.

Como el resto de hibernantes, durante el letargo reducen de manera notable la actividad metabólica, con lo que consiguen un importante ahorro de energía. Lo curioso del comportamiento de las ardillas es que si son capaces de almacenar mucha comida antes del periodo de letargo, la temperatura corporal sufre una reducción moderada, menor que la que suelen experimentar las marmotas o la de las ardillas con poca comida almacenada, y permanecen durante menos tiempo en ese estado de hibernación. No es que el periodo de letargo empieze más tarde o acabe antes; lo que ocurre es que despiertan con mayor frecuencia y eso hace que permanezcan eutérmicos durante más tiempo.

El poder recurrir a la hibernación reporta claras ventajas energéticas a estos mamíferos. Pero también conlleva contrapartidas, ya que provoca estrés oxidativo y una menor inmunocompetencia. Así pues, un adecuado balance entre elementos a favor y en contra es seguramente esencial a la hora de determinar el tiempo idóneo durante el que conviene que el organismo se mantenga eutérmico. Por esa razón es valioso el comportamiento aquí descrito. En la medida que cuentan con más o menos comida y que, por lo tanto, tienen una mayor o menor necesidad de ahorrar energía ajustan el tiempo de hibernación, pues de ese modo minimizan el daño que se deriva de la condición hibernante.

Fuente: Murray M. Humphries, Donald L. Kramer & Donald W. Thomas (2003): The Role of Energy Availability in Mammalian Hibernation: An Experimental Test in Free-Ranging Eastern Chipmunks. Physiological and Biochemical Zoology 76(2): 180–186.

Lepus europaeus (imagen de Jean-Jacques Boujot; Wikipedia)
Lepus europaeus (imagen de Jean-Jacques Boujot; Wikipedia)

La mayoría de las aves y los mamíferos son capaces de mantener su cerebro a una temperatura segura incluso cuando el resto del organismo se encuentra por encima de las temperaturas normales. Esa capacidad se basa, en todos los casos, en el enfriamiento selectivo (selective cooling). La mayor parte de los que tienen esa capacidad la basan, como las gacelas, en un sistema de “rete mirabile” e, incluso, durante años se ha pensado que ese era el único sistema que podían utilizar los homeotermos con ese fin.

Sin embargo, no es imprescindible contar con un sistema de intercambio de calor como ese para realizar la “refrigeración selectiva” del cerebro y, además, el tener una “rete” no asegura que se pueda realizar tal refrigeración. De hecho, hay mamíferos, como el camello, que a pesar de tener una red carotídea muy desarrollada, tienen una capacidad muy limitada para enfriar de forma selectiva su cerebro y sin embargo, la del perro, a pesar de no estar muy desarrollada, es muy eficiente.

Por otra parte, las aves, en lugar de la red carotídea, utilizan una red oftálmica con el mismo propósito. Entre éstas las hay con una “rete” muy simple y de capacidad limitada para refrigerar el cerebro (diamante mandarina, p. ej.). Pero del mismo modo, también las hay con capacidad de enfriamiento selectivo y que carecen de red alguna, como el colibrí.

Así pues, no es preciso contar con una red que funciona como intercambiador de calor para poder enfriar el cerebro. De hecho, en vez de enfriar la sangre arterial, hay otro modo de mantener el cerebro a temperatura inferior a la del resto del cuerpo, que es el que se ha encontrado en algunos mamíferos y que consiste en que sea la sangre venosa la que lo enfríe directamente. Con ligeras variantes ese el mecanismo empleado por conejos, cobayas y ratas. Al parecer, en caso de hipertermia se envía más sangre venosa al cerebro. Esa sangre venosa se ha enfriado al pasar por las superficies nasales, desde donde se disipa calor hacia el exterior.

Es posible que el mismo mecanismo opere en los seres humanos para proteger nuestro cerebro de la hipertermia. No se ha confirmado experimentalmente esta hipótesis, ya que no se ha medido nunca la temperatura del cerebro de individuos sanos con hipertermia, pero sí se dispone de evidencias indirectas en ese sentido. En todo caso, y tal y como podemos comprobar en cada verano, no en todos los casos resultan eficaces estos mecanismos.

Avestruz en Israel (imagen de MathKnight; Wikipedia)
Avestruz en Israel (imagen de MathKnight; Wikipedia)

Los avestruces viven en lugares muy cálidos por lo que, lógicamente, han de tolerar muy bien las temperaturas elevadas. El plumaje juega un papel muy importante en esa resistencia. En otra ocasión me ocupé del plumaje del gorrión y vimos que el aislamiento era muy efectivo frente a las bajas temperaturas. A ese aislamiento se debe la forma casi esférica que adoptan los gorriones y otros pájaros cuando hace frío. El plumaje del avestruz funciona igual, solo que en este caso, el flujo de calor que se entorpece es de sentido contrario. Las excepciones son las patas, el cuello y la cabeza; las patas y el cuello no son zonas críticas desde el punto de vista del control térmico, pero la cabeza sí lo es, ya que es preciso regular con precisión la temperatura cerebral.

Gracias al plumaje los avestruces disponen de un aislamiento muy eficaz, de manera que ganan muy poco calor, por convención o conducción, desde el entorno. Ello es posible gracias a la capa de aire con la que se aislan ahuecando las plumas cuando sube la temperatura; bajo esas condiciones, el plumaje pasa de tener 2 a tener 10 cm de grosor. Así pues, el plumaje lo utilizan para conseguir el efecto contrario al que en su día describí para los gorriones. El mecanismo de transferencia de calor es el mismo en ambos casos. La conducción (o la convección) consiste en la transferencia de calor entre dos masas en contacto, de la que más a la que menos calor tiene; por esa razón, igual que cuando hace frío se pierde calor de ese modo, se puede ganar cuando hace calor. Los avestruces, gracias en parte al aislamiento que proporciona el plumaje, consiguen regular su temperatura corporal y mantenerla constante a temperaturas ambientales de hasta 51ºC. Dudo que haya ningún otro vertebrado con tanta tolerancia a las altas temperaturas.

El aislamiento no es el único mecanismo implicado en esa gran tolerancia térmica. Al fin y al cabo, el propio metabolismo del animal constituye una fuente de calor, y el plumaje, del mismo modo que evita la ganancia desde el exterior, facilita la conservación del que se genera en el interior, con lo que el riesgo de sobrecalentamiento existe. Cuando la temperatura ambiental excede los 38-39 ºC los avestruces han de recurrir a otra vía para evitar el sobrecalentamiento, la de la evaporación. Los avestruces, como el resto de las aves, no sudan; por ello, la única posibilidad de que disponen para refrigerarse mediante evaporación consiste en recurrir a las superficies respiratorias. Por eso, el mecanismo utilizado por estas aves para disipar calor cuando la temperatura ambiental alcanza valores muy altos consiste en jadear, igual que hacen los perros y otros mamíferos. También los avestruces elevan la frecuencia de jadeo cuando necesitan refirgerarse, pero lo hacen a un ritmo muy inferior al que vimos aquí en su día en los canes. La frecuencia de movimientos respiratorios pasa en los avestruces de 5 a 45 min-1 cuando necesitan disipar calor por evaporación. Además, ese es el mecanismo que les permite regular la temperatura cerebral, pues los capilares sanguíneos que irrigan los epitelios respiratorios conducen la sangre “fresca” directamente al cerebro.

Es curioso lo simple que puede llegar a ser todo el sistema: un dispositivo con capacidad aislante variable (el plumaje), junto con un “refrigerador” –también de intensidad variable- asociado a los vasos sanguíneos que irrigan el cerebro. Simple pero tremendamente eficaz. Recuerde: toleran temperaturas de hasta 51ºC. ¿Se lo imaginan?

Suncus etruscus (Imagen: Trebol-a; Wikipedia)
Suncus etruscus (Imagen: Trebol-a; Wikipedia)

El corazón de un gorrión, al igual que el de un ratón, late muy rápido. Quien haya cogido en sus manos a uno de esos animales se habrá percatado de ello con facilidad. Su corazón se contrae a una fecuencia muy alta. Parte de la culpa la tiene, seguramente, el encontrarse en las manos de un animal mucho más grande: no debe de resultar nada tranquilizadora esa situación. Pero incluso si descontamos ese factor, el ritmo al que late el corazón del pajarillo o del ratón sigue siendo muy alto.

Si, por el contrario, auscultásemos a un elefante, enseguida notaríamos que su corazón va muy despacio. Hay una diferencia enorme entre el latido de un gorrión y el de un elefante, y eso ocurre porque la frecuencia a la que late un corazón varía mucho con el tamaño del animal. Los de animales pequeños laten muy rápido y lo contrario ocurre con los corazones de los animales grandes. Así pues, el metabolismo no es la única función que varía con el tamaño; de hecho, tasa metabólica y frecuencia cardíaca varían con el tamaño del mismo modo, de acuerdo con la misma función. La relación entre la frecuencia de latido (fh: min-1) (latidos por minuto) de un mamífero y su tamaño (W: kg) es la siguiente: fh = 241 x W-0’25.

La musaraña etrusca es el mamífero más pequeño que se conoce. Tiene 2 g de masa y para que nos hagamos una idea de su tasa metabólica, valga el dato de que necesita comer al día 2’6 g de alimento. Esto es, come cada día una cantidad equivalente a 1’3 veces su propia masa corporal, y hay que tener en cuenta que su dieta la componen insectos y pequeños gusanos[1].

El corazón de una musaraña etrusca late a una velocidad difícil de creer y hasta de imaginar: ¡1.200 latidos por minuto! Y eso gracias a que el corazón de la musaraña es relativamente grande. Sí, es muy pequeño en términos absolutos, claro está, pero en comparación con su tamaño corporal es grande. En los mamíferos, el corazón viene a tener una masa que supone un 0’6% de la corporal. Si la musaraña etrusca tuviera un corazón de esa proporción, sería de 0’012 g, cuando en realidad es de 0’035 g, tres veces mayor. Pues bien, gracias a ese tamaño tan grande el corazón no se ve obligado a latir a una frecuencia de 3.500 min-1, frecuencia que probablemente no podría alcanzar. De esa forma, lo puede hacer a un ritmo tan bajo como los 1.200 min-1, o lo que es lo mismo, ¡20 latidos por segundo!

[1] A efectos comparativos, la ración diaria de alimento de un elefante equivale a un 4% de su masa, y en el elefante se trata de materia vegetal.