Rangifer tarandus (Imagen: Alexandre Buisse; Wikipedia)
Rangifer tarandus (Imagen: Alexandre Buisse; Wikipedia)

Karl Georg Lucas Christian Bergmann fue un anatomista y fisiólogo alemán que vivió en el siglo XIX. No fue una de esas figuras de las ciencias naturales o de la fisiología que brillaron en ese siglo, como Charles Darwin o Claude Bernard. Pero realizó una, al menos una, aportación significativa a las ciencias naturales, una por la que es conocido, ya que enunció una regla o principio que lleva su nombre, la regla de Bergmann.

“Hacia el norte viven sobre todo especies grandes; las pequeñas viven más hacia el sur”. Esa frase, o una muy parecida escribió Karl Bergmann en 1847. También escribió estas otras dos frases: “si el tamaño fuera la única característica que diferenciase a dos especies, el factor que condicionaría su distribución geográfica sería, precisamente, el tamaño” y “si el único rasgo que diferencia a dos especies del mismo género es el tamaño, la de menor tamaño viviría en un clima más cálido”. De esa forma expresó Bergmann la regla que posteriormente sería conocida por su nombre.

No está nada claro cuáles son los factores que están en la base de la regla, pero hasta ahora el que más se ha utilizado para explicarla es el de la relación entre la regulación térmica y el tamaño de los animales. Se pensaba que los animales de pequeño tamaño tienen mayores dificultades que los grandes para vivir en lugares fríos porque tener una mayor superficie corporal en proporción a su masa. Por esa razón, los animales pequeños experimentan una mayor pérdida de calor que los grandes, -siempre en relación con su tamaño -, por lo que necesitan desarrollar una mayor actividad metabólica para poder mantener constante la temperatura corporal. No olvidemos, por otra parte, que para desarrollar una mayor actividad metabólica, es preciso utilizar más energía, razón por la que necesitarían obtener una mayor cantidad de recursos energéticos. Y de acuerdo con esa lógica, se puede explicar la menor presencia relativa de animales pequeños en altas latitudes.

Pero al parecer las cosas no están tan claras. Por un lado hay notorias excepciones. El elefante, sin ir más lejos, es una de ellas. Es el animal más grande sobre la superficie de la Tierra, y vive en zonas muy cálidas. También es cierto que necesita unas orejas de tamaño enorme para poder disipar el calor corporal bajo esas condiciones. Y por otro lado, y aunque hay algunas excepciones, la tendencia que define la regla de Bergmann también se ha observado en animales ectotermos.

De acuerdo con un trabajo publicado en febrero de 2010, la razón de la existencia de esa “norma” puede muy bien ser otra, independiente de las necesidades derivadas de la regulación térmica. De acuerdo con ese trabajo, las plantas de altas latitudes son más ricas, tienen un mayor valor nutricional, y esa sería la razón por la que los animales que viven en esas latitudes son de mayor tamaño. Para llegar a esa conclusión mantuvieron en el laboratorio ejemplares de las mismas especies a los que, por grupos, alimentaron con plantas de una y otra procedencia.

El lector se habrá percatado de que si me refiero a animales que comen plantas, habría que excluir a los carnívoros de este análisis. Sin embargo, no es necesario excluirlos, porque según los autores del trabajo, también a los animales carnívoros les acaba afectando la calidad del alimento de los herbívoros, ya que consumen presas de mayor tamaño.

Los investigadores que han propuesto esta nueva teoría no descartan, sin embargo, que otros factores, como el ya citado de las necesidades derivadas de la regulación térmica, puedan incidir también a la hora de perfilar la variación latitudinal observada. Lo que sostienen es que no hay que descartar que pueda haber más factores que el hasta ahora considerado.

Referencia: Chuan-Kai Ho, Steven C. Pennings, & Thomas H. Carefoot, “Is Diet Quality an Overlooked Mechanism for Bergmann’s Rule?” The American Naturalist 175:2 (Feb 2010).

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Según una noción ampliamente aceptada en ecología evolutiva y que cuenta, además, con pruebas empíricas, el esfuerzo que realiza un animal en un determinado evento reproductor condiciona el que será capaz de realizar en los siguientes. Esa noción se refiere, lógicamente, a las especies llamadas iteroparas, las que se reproducen más de una vez a lo largo de sus vidas.

Si un ejemplar de una especie iteropara dedica un esfuerzo pequeño al episodio reproductor actual, podrá dedicar un mayor esfuerzo a la reproducción en ocasiones posteriores y ocurrirá lo contrario si en el actual le dedica un esfuerzo grande. Eso ocurre porque la reproducción es costosa, conlleva costes que pueden ser somáticos o de supervivencia. Decimos que la reproducción conlleva costes somáticos porque los recursos (energéticos y estructurales) que se destinan hoy a producir los materiales reproductivos, no se les podrán dedicar en futuras ocasiones. Y decimos que conllevan, o pueden conllevar, costes de supervivencia porque la reproducción eleva la probabilidad de muerte de alguno o ambos progenitores; un individuo que muere nunca podrá volver a reproducirse. Cuando el esfuerzo es alto, esos costes son mayores que cuando es bajo. Esta noción que acabo de explicar aquí es uno de los pilares de la teoría demográfica de los ciclos de vida.

Según esa teoría, el esfuerzo o energía que destina una hembra a la reproducción en un evento concreto es función del retorno esperable de ese esfuerzo. Y aunque en principio no sea evidente, de ello se deriva que el atractivo del macho debiera ejercer también algún efecto sobre el esfuerzo que hace la hembra. Veamos por qué. Se asume que el atractivo del macho es un indicador de su calidad genética; esto es, el atractivo indica si los genes del macho son buenos o no. Así pues, cabe pensar que la aptitud (fitness) de la descendencia de un macho atractivo será mayor que el de la progenie de un macho que no lo es. Por ello, si su pareja es uno de esos machos atractivos que tiene “buenos genes”, lo lógico es que la hembra se esfuerce más dotando de más y mejores recursos a la progenie que comparte con ese macho. Se trataría de una apuesta segura por parte de la hembra, ya que ese mayor gasto lo destinaría a una descendencia que, por parte de padre, tiene también una alta probabilidad de resultar “exitosa”.

Y sí, es cierto que esa previsión de la teoría de los ciclos de vida se ha confirmado en numerosas ocasiones (por ejemplo, aquí) pero no en todas. Porque resulta que las hembras de algunas especies dedican un mayor esfuerzo a la progenie cuando el atractivo del macho es bajo. Esto es, se trata del comportamiento contrario al que se ha descrito para la avutarda hubara; a ese comportamiento se le denomina “inversión compensatoria”.

El diamante mandarín, Taeniopygia guttata, es una de esas especies en las que se produce inversión compensatoria. Las hembras de esta especie realizan un mayor esfuerzo reproductor (destinan mayor volumen de recursos a los huevos y mayor contenido en carotenos) cuando el macho con el que se han emparejado es de poco atractivo.

La hipótesis que se ha barajado para explicar el comportamiento compensatorio tiene relación con el hecho de que los diamantes mandarines son pájaros monógamos. Una vez emparejados, la pareja lo es para siempre, y por esa razón, siempre será el mismo macho el que fecunde a la hembra en los sucesivos eventos reproductivos. Así pues, no tendría mucho sentido que la pareja de un macho de poco atractivo (baja calidad) limitase el esfuerzo en un evento reproductivo para disponer de mayor cantidad de recursos en los siguientes, ya que en esos siguientes será el mismo macho -igual de poco atractivo- el que aporte la otra mitad del patrimonio genético. Además, si los pollos son de baja calidad, esa hembra deberá hacer un mayor esfuerzo para alimentar y sacarlos adelante antes o después. Y por eso, es mejor que empiece a hacer ese mayor esfuerzo cuanto antes y no esperar a que eclosionen los huevos, ya que para entonces podría ser demasiado tarde.

Hay una razón adicional en favor de que la hembra destine un mayor volumen de recursos a los huevos. Si el estrés ambiental incide de manera determinante en la probabilidad de supervivencia de los jóvenes, el esfuerzo que realice la madre puede resultar decisivo si la calidad del padre es escasa, ya que gracias a dicho esfuerzo puede compensar las consecuencias perjudiciales de esa menor calidad paterna.

En definitiva, cuando de lo que se trata es de optar por dedicar un mayor o menor esfuerzo a la progenie, los factores que intervienen en esa opción no suelen actuar de manera independiente. Como hemos visto en este caso, los elementos de naturaleza endógena (calidad genética de la pareja masculina) interaccionan con elementos de carácter exógeno (condiciones de estrés ambiental) y esa interacción determina la opción de uno de los progenitores, -la pareja femenina en este caso-, por el nivel de esfuerzo.

Los autores de la investigación no explican por qué razón no hace siempre la madre el máximo esfuerzo posible para sacar adelante a la nidada. A mi juicio, esa razón es que cuando la madre opta por el esfuerzo mayor está, de hecho, elevando la probabilidad de que no sobreviva hasta la siguiente época reproductora, ya que esta especie presenta tasas de supervivencia entre eventos reproductores verdaderamente bajas. En cierto modo, está dejando la continuidad de sus genes a expensas del éxito de la siguiente generación. Si actuase de otro modo, limitando el esfuerzo, arriesgaría la viabilidad de la progenie sin elevar, a la vez, sus propias posibilidades de alcanzar la siguiente época reproductora.

Fuente: Elisabeth Bolund, Holger Schielzeth, Wolfgang Forstmeier (2009): “Compensatory investment in zebra finches: females lay larger eggs when paired to sexually unattractive males” Proceedings of the Royal Society B 276: 707–715.

Macho de avutarda hubara (Imagen: Frank Vassen, Wikipedia)
Macho de avutarda hubara (Imagen: Frank Vassen, Wikipedia)

El esfuerzo que dedican a su descendencia las hembras de avutarda hubara, Chlamydotis undulata, varía con la calidad o vistosidad de la parada o exhibición de cortejo que despliega el macho. Si la exhibición es de alta calidad, la hembra se esfuerza más, y ocurre lo contrario cuando la parada es poco vistosa.

Chlamydotis undulata es una de las muchas especies animales que tienen o pueden tener distintas parejas a lo largo de los diferentes episodios reproductivos de su vida. Está bien documentado, por otra parte, que los recursos y la energía que una madre dedica a la reproducción tiene un impacto considerable sobre el número o la calidad de su progenie. Y el volumen de recursos que dedica la madre, depende a su vez de distintos factores, y entre ellos, del atractivo masculino.

La teoría predice que, dado que la reproducción es costosa, es previsible que las hembras ajusten su inversión en la reproducción de acuerdo con el retorno esperable en términos de aptitud (fitness). Por otro lado, el atractivo se considera un buen indicador del potencial reproductor y por ende, de ese retorno esperable. A esa relación entre atractivo y potencial reproductor se han dado distintas explicaciones, pero quizás la más verosímil es que las características que hacen atractivo a un sujeto no tendrían sentido si, precisamente, no informasen de la “calidad” genética del individuo que las exhibe. Esto es, se supone que se seleccionan ciertos caracteres precisamente porque tienen valor diagnóstico; de no tenerlo no hubiesen resultado seleccionados en el curso de la evolución de una especie. Por todo ello, tiene lógica que una hembra module el esfuerzo que realiza dependiendo de las señales que le informan de la “calidad” de los genes de la pareja.

Curiosamente, aunque hay evidencias suficientes de que el atractivo de la pareja determina el nivel de recursos que destina la madre a la progenie, no se conocen bien los mecanismos implicados en esa relación. Se sabe, por un lado, que las hembras ponen más huevos, destinan más testosterona a esos huevos y, en ocasiones, tienen más descendencia cuando se aparean con machos más atractivos. Y por el otro, se sabe que la cantidad de andrógenos (testosterona y sus precursores) determina el desarrollo de la progenie antes y después del nacimiento. Pero, como he señalado, se desconoce el mecanismo implicado en este tipo de efectos.

La avutarda hubara (o hubara a secas) es una especie en peligro de extinción, y está siendo objeto de programas de cría en cautividad. Esas condiciones son especialmente idóneas para estudiar cómo varía, en función de la vistosidad del despliegue de apareamiento del macho, el esfuerzo que dedican las hembras a su línea germinal. Al tratarse de hembras mantenidas en cautividad e inseminadas de forma artificial, se puede estudiar el efecto del atractivo del macho sobre las variables relacionadas con el esfuerzo maternal, sin que otros factores que en la naturaleza pudieran covariar con dicho atractivo oscurezcan o alteren la relación analizada. Por ejemplo, si, como se supone, un macho más atractivo tiene además otras virtudes, en condiciones naturales sería imposible, o muy difícil, deslindar el efecto del atractivo del de esas otras virtudes, porque todas ellas variarían de a la vez. Por eso las condiciones de cría en cautividad son idóneas, porque se puede inseminar una hembra con espermatocitos de un macho, pero exponerla al despliegue de apareamiento de otro macho, con lo que se puede independizar el efecto de los dos factores.

Pues bien, eso es lo que se hizo en el experimento descrito aquí. Se dividieron las hembras reproductoras en tres grupos, al primero se les presentaban machos con un despliegue de cortejo de gran calidad (alta frecuencia de despliegues de apareamiento), a un segundo machos con despliegue de cortejo de baja calidad (baja fecuencia) y al tercer grupo no se les presentaba macho ninguno. El despliegue de cortejo consiste en la erección de las plumas de cabeza y cuello, así como carreras en círculo o en línea recta. Sólo se realiza durante la época reproductora y la frecuencia con la que se realiza ha demostrado ser un indicador fiable de la calidad del macho en esta especie.

De forma muy resumida, los resultados que se obtuvieron en este experimento fueron acordes con la hipótesis de partida, esto es, que las hembras expuestas a machos que mostraban frecuencias más elevadas de despliegues de apareamiento (y por lo tanto tenían mayor atractivo y eran de mayor calidad) destinaban más recursos a la progenie. Esas hembras tuvieron mayor éxito en la fertilización de los huevos, el éxito de la incubación también fue mayor, la concentración de testosterona en la yema de los huevos fue más alta, así como los niveles circulantes de testosterona en los pollos y la tasa de crecimiento de estos. Y todo esto, con la sola intervención de una ruta puramente sensorial; la estimulación visual fue suficiente para provocar los efectos observados.

Los resultados son interesantes en dos planos diferentes. Por un lado, en el de los esfuerzos conservacionistas, porque pueden ayudar a mejorar de forma significativa los programas de cría en cautividad de esta y otras especies de aves en peligro. Y por el otro, en un plano más teórico, porque aportan pruebas de que en los animales, las señales que informan de la calidad de los reproductores son utilizadas por las parejas para modular su esfuerzo reproductor, confirmandose que el esfuerzo que se destina a la línea germinal está en función del retorno esperable en términos de éxito de la progenie.

Referencia: Adeline Loyau & Frédéric Lacroix (2010): “Watching sexy displays improves hatching success and offspring growth through maternal allocation” Proc. R. Soc. B 277: 3453-3460

Godzilla en 2014 (Imagen: Godzilla Wiki)
Godzilla en 2014 (Imagen: Godzilla Wiki)

Como casi todos los animales, Godzilla ha crecido desde que nació. Durante el siglo pasado, apenas llegaba a los 50 m de altura, pero en el XXI ha alcanzado dimensiones formidables. En 2014 (Legendary) Godzilla superó los 100 m de altura y en 2016 (Resurgence) casi alcanzó los 120 m. Veremos a dónde llega la de 2017. Los números de estos animales impresionan y su biología es casi inconcebible.

En 2014 Godzilla pesaba 20.000 toneladas (para que nos hagamos una idea, una gran ballena azul pesa 150 T). Suponiendo que Godzilla sea homeotermo (yo diría que lo es), para mantener un cuerpo de esas dimensiones necesita comer 25 T de alimento diarias, de las que una parte quedan sin ser absorbidas: defeca, al menos 3 T al día. También necesita orinar, claro: elimina unos 20.000 litros diarios de pis.

Su cuerpo tiene más de millón y medio de litros de sangre. El corazón pesa 100 T y tiene un diámetro aproximado de 15 m. Eso sí, trabaja muy lentamente: sólo late dos veces por minuto, aproximadamente. Cualquiera de nosotros podría pasear tranquilamente por el interior de su aorta: tiene alrededor de 3 m de diámetro.

La masa encefálica de Godzilla solo representa un 0.001% de la corporal, lo cual no implica nada en relación con su inteligencia o capacidades cognitivas. Duerme poco, necesita menos de una hora diaria de sueño y es previsible que llegue a vivir, al menos, 2.000 años.

Si pudiera andar, lo haría a una velocidad de unos 20 km/h pero, en realidad, no puede. De hecho, Godzilla es un monstruo imposible. Lo fue desde su nacimiento y cuanto más crece más imposible es. Sus extremidades inferiores deberían tener unos 20 m de diámetro, pero sus muslos habrían de ser más anchos aún: unos 30 m. En otras palabras, todo Godzilla debería ser extremidades inferiores para que no colapsase. Es lo que tienen los monstruos, que como vimos aquí, para poder existir no pueden ser tan monstruosos.

Fuente: Geoffrey West (2017): Scale, Penguin Random House, London.

Nota: esta anotación es un modesto homenaje a dos divulgadores a los que admiro, Sergio Palacios y Carlos Lobato.

Me encontré con este vídeo en la Aldea Irreductible. En él aparecen criaturas asombrosas, hermosas y extrañas a la vez. Se trata de un video editado para conmemorar la primera década de vida Census of Marine Life, organización sin ánimo de lucro dedicada a la investigación y protección de la vida marina. En su web oficial podéis encontrar más información sobre sus actividades durante estos diez años, además de un excelente archivo fotográfico de especies abisales. Merece la pena verlo.

Hormigas trabajadoras de la especie Atta colombica transportan trozos de hojas (Imagen: Bandwagonman, en Wikipedia)
Hormigas trabajadoras de la especie Atta colombica transportan trozos de hojas (Imagen: Bandwagonman, en Wikipedia)

La agricultura empezó a practicarse en nuestro planeta hace cincuenta millones de años. Las primeras formas de agricultura no las desarrollaron los seres humanos. Fueron unas hormigas pertenecientes a diferentes especies pero a las que se ha dado un nombre común: hormigas cortadoras de hojas.

La agricultura ha sido muy beneficiosa para los seres humanos, pero no lo ha sido menos para estas hormigas, dado el gran beneficio que obtienen de su actividad: las especies pertenecientes a este grupo han tenido un gran éxito en las selvas del centro y sur de América. En total son 41 especies las cortadoras de hojas, pertenecientes a dos géneros, Atta y Acromymex. Ese gran éxito tiene, sin embargo, un lado negativo para los seres humanos, ya que algunas especies pueden formar plagas que dañan la agricultura humana y las infraestructuras construidas por miembros de nuestra especie.

Las hormigas cortadoras de hojas, como su propio nombre indica, cortan y reunen hojas. Luego, trasladan los fragmentos a unas cámaras subterráneas y cultivan hongos en esos fragmentos. Las hormigas comen los denominados “gonglidia”, que son unas estructuras especializadas de los hongos; son muy ricos en nutrientes y también los comen las larvas. Las diferentes especies de hormigas utilizan diferentes especies de hongos, pero todos ellos pertenecen a la familia Lepiotaceae.

En esa relación de mutualismo interviene un tercer componente; se trata de una bacteria. En los tegumentos de las hormigas viven bacterias del género Pseudonocardia y, al parecer, algunas especies de hormiga secretan sustancias especialmente adecuadas para el crecimiento de esas bacterias. Las bacterias en cuestión producen sustancias antifúngicas que, paradójicamente, protegen el cultivo de hongos de otro hongo parásito muy virulento, Escovopsis[1].

Por otra parte, hay otras bacterias que también intervienen en esta compleja relación. Son bacterias que fijan nitrógeno atmosférico y muchas de ellas pertenecen al género Klebsiella. Fijan el nitrógeno en la huerta de hongos. Si no fuera por la contribución de esas bacterias las hormigas experimentarían severas restricciones de nitrógeno, dado el bajo contenido en ese elemento de las hojas utilizadas como sustrato para los hongos. Lo cierto es que las hormigas deben a ese nitrógeno el éxito ecológico alcanzado, puesto que los bosques en los que viven son verdaderamente pobres en ese elemento.

Habrá quien piense que considerar labradoras a las hormigas es una exageración, pero no lo es en absoluto. Las hormigas cortan las hojas, las llevan a la cámara subterránea y cuidan los hongos. Y por si eso fuese poco, limpian los restos y los llevan a enclaves especiales (basureros) que se encuentran lejos del cultivo; evitan de esa forma la propagación de patógenos y parásitos. En algunas especies, además, las encargadas de ese trabajo son las hormigas de más edad, mientras se quedan las más jóvenes al cuidado de la huerta. De esa forma, las jóvenes corren un menor riesgo de contraer alguna infección bacteriana.

El comportamiento descrito aquí es muy especial, pero no es el único caso conocido de práctica agrícola en el mundo animal. Los escarabajos de la ambrosía y las termitas también cultivan hongos. Se trata de una forma de simbiosis que permite aprovechar un material muy difícil de digerir, una simbiosis que se produce fuera del cuerpo de la hormiga. Se nos hace extraña porque la simbiosis ocurre “fuera”, pero hay muchas otras simbiosis conocidas que tienen el mismo objeto, pero eso sí, esas otras ocurren “dentro” del sistema digestivo del animal. La diferencia es casi anecdótica.

[1] Conviene señalar que Pseudonocardia es un género del grupo Actinobacteria, al que pertenecen las bacterias que producen la mayor parte de los antibióticos; así pues, también en lo que se refiere al uso de antibióticos se nos adelantaron las hormigas 50 millones de años.

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Calderón (Imagen: Adam Li; Wikipedia) | Calderón (Imagen: Adam Li; Wikipedia)

Los cetáceos son excelentes buceadores. Algunos de ellos son capaces de sumergirse a grandes profundidades, a pesar de que bajo el agua no pueden respirar. Son mamíferos, por lo que el oxígeno que respiran ha de ser atmosférico; no pueden utilizar el que se encuentra disuelto en el agua, como hacen los peces, y han de salir fuera del agua a respirar. Los cachalotes, por ejemplo, llegan a bajar hasta los 1.000 m de profudidad en busca de presas; otros, como los calderones, no llegan tan abajo, pero se sumergen también a grandes profundidades.

El calderón tropical, cuyo nombre científico es Globicephala macrorhynchus, es un miembro de la familia Delphinidae. Es, pues, un delfín, aunque de gran tamaño: pueden llegar a alcanzar 4 m de longitud y más de 4.000 kg de masa. Aunque su nombre vulgar indica que se trata de una especie propia de mares tropicales, su límite de distribución septentrional se halla al norte del Cantábrico, por lo que puede encontrarse en la zona sur del Golfo de Vizcaya.

Hace unos pocos años, en el curso de una investigación realizada en aguas de Tenerife utilizando marcas digitales (DTAG), se registraron los movimientos de 23 de estos calderones, así como los “clics” de ecolocación que producían. Gracias a esos registros conocemos algunas características de la estrategia de caza de Globicephala.

De acuerdo con los registros obtenidos se ha podido saber que cuando van de caza, descienden a profundidades de entre 500 y 1.000 m y permanecen, en promedio, unos 20 min bajo el agua. Cuando bajan en busca de una presa emiten largas secuencias de clics (ondas sonoras de ecolocalización), y en ocasiones, entre las secuencias de clics, emiten zumbidos. Los zumbidos, al parecer, están relacionados con los intentos de atrapar a la presa.

Cuando realizan inmersiones profundas, llegan al punto de máxima profundidad tras realizar un rápido esprint, y en ese momento emiten un zumbido. Esa es la secuencia propia de un episodio de caza. Cuando empiezan la inmersión, se mueven con lentitud, pero cuando realizan el esprint llegan a alcanzar una velocidad de 9 m s-1, una velocidad impresionante para un mamífero que se mueve bajo el agua. Los esprints duran entre 20 y 80 s y les salen muy caros a los calderones, caros en términos energéticos, por supuesto. De hecho, aunque el esprint representa entre un 2 y un 8% del total del tiempo de inmersión hasta aguas profundas, supone entre un 10 y un 36% del gasto energético.

Se trata de un comportamiento arriesgado. Tan sólo la mitad de los intentos acaban teniendo éxito; en la otra mitad no aciertan. Si tenemos en cuenta que el coste de la caza es muy elevado, las presas han de ser de cierto tamaño, pues de lo contrario no resultaría rentable y no la practicarían de esa forma. Hasta que se realizó la investigación citada, no se conocía esa modalidad de caza de “alto riesgo-alto rendimiento” entre cetáceos, aunque sí era conocida entre depredadores terrestres. Entre los mamíferos terrestres, es quizás el guepardo el que mejor ejemplifica esa táctica.

Otros cetáceos, como los zifios, utilizan estrategias diferentes. Estos pertenecen a la familia Ziphiidae. Su característica más distintiva es el morro largo y delgado; parecen delfines. Los zifios que han sido estudiados en aguas de El Hierro se sumergen durante mucho más tiempo, hasta una hora y media. Por esa razón no se encuentran en condiciones de realizar esprints intensos, puesto que el oxígeno que albergan en sangre y músculos no da para inmersiones que, a la vez, sean prolongadas y acaben con un esprint. Claro que el comportamiento alimenticio de los zifios no es de “alto riesgo-alto rendimiento”, puesto que actúan de un modo mucho más conservador. En cada inmersión se cobran del orden de 30 piezas, aunque se trata de presas pequeñas cada una de las cuales aporta una pequeña cantidad de alimento. Aunque como sus costes de locomoción son reducidos, pueden permanecer largo tiempo bajo el agua en busca de presas y al final, unos y otros obtienen lo que necesitan.

Fuente: N. Aguilar, M. P. Johnson, P. T. Madsen, F. Díaz, I. Domínguez, A. Brito y P. Tyack (2008): “Cheetahs of the deep sea: deep foraging sprints in short-finned pilot whales off Tenerife (Canary Islands)” Journal of Animal Ecology vol. 77 (5): 936-947

Lampetra camtschatica (dominio público)
Lampetra camtschatica (dominio público)

Las lampreas, esos curiosos vertebrados que, de puro primitivos, no llegan a ser ni peces, tienen una curiosa forma de reproducirse. Me acabo de enterar de que las de sexo femenino, al menos las de algunas especies (las que no son parásitas), son muy promiscuas: se aparean con varios machos, lo pueden llegar a hacer varias docenas de veces, y dedican mucho tiempo al apareamiento.

Las lampreas preparan la zona en la que se aparearán; lo hacen transportando cantos del lecho del río hasta el lugar adecuado, de manera que se puede decir que preparan un “nido”. En la tarea participan machos y hembras, y transportan los cantos adheridos a su disco oral. Recordemos que estos animalitos no tienen mandíbulas (en jerga científica se dice que son agnatos); ese es el rasgo, precisamente, que los separa de la mayor parte del resto de vertebrados, como, por ejemplo, las anchoas y un servidor, que sí las tenemos (somos mandibulados). A veces pueden llegar a agruparse en el mismo nido hasta 20 individuos de ambos sexos en lo que, con toda justicia, pueden considerarse verdaderas orgías. En cada apareamiento el macho se adhiere a la cabeza de la hembra con su disco oral y agita violentamente su cola mientras expulsa los espermatozoides. Al hacerlo sacude el cuerpo de la hembra, lo que quizás estimule o facilite la freza de esta. En ocasiones, otros machos aprovechan la coyuntura para, furtivamente, acercarse, agitar sus propias colas y liberar sus gametos, de modo que, si hay suerte, pueden ser sus espermatozoides los que fecunden los ovocitos que se supone que libera la hembra.

He dicho que se supone porque resulta que en muchas ocasiones la hembra no expulsa ningún ovocito. En trabajos experimentales se ha observado que en un porcentaje variable de veces (entre un 35% y un 90%), no hay tal liberación, por lo que el esfuerzo de los machos resulta estéril. Los investigadores que han realizado las observaciones llaman a esos eventos “apareamientos farsa”.

Estas orgías entrañan dos enigmas que, quizás, sean uno solo: la promiscuidad de las hembras y los apareamientos farsa. La promiscuidad puede proporcionar al macho más descendencia, por lo que, dependiendo de otras circunstancias, puede ser un comportamiento ventajoso. Pero la promiscuidad femenina no proporciona más descendencia, pues esta depende de su fecundidad. Sin embargo, hay varias especies (insectos, primates y aves socialmente monógamas, principalmente) en las que se ha documentado promiscuidad femenina que normalmente se asocia con la selección por parte de las hembras de “mejores padres” para su progenie. Ese podría ser la causa de la promiscuidad de las lampreas hembras y también de que muchos apareamientos sean de pega, si disponen de algún mecanismo que les permite identificar a los mejores machos y liberar sus óvulos precisamente cuando esos mejores machos son los que agitan sus colas. Bajo ese supuesto, la hembra renunciaría a seleccionar los machos que agitarán sus colas en su íntima proximidad pero, a cambio, no malgastaría sus óvulos con cualquiera de ellos, reservándolos para los más “aptos”. Lo que parece claro es que los apareamientos múltiples con alta proporción de eventos falsos debe de conllevar claras ventajas, pues se trata de un comportamiento que, por el largo tiempo que le dedican, ocasiona un alto gasto de energía y expone a sus practicantes, además, a un elevado riesgo de ser depredados.

Hay varios vídeos en los que se muestra este comportamiento; aquí tienes dos:

Referencia:

Yamazaki, C. & Koizumi, I. J Ethol (2017) 35: 237. doi:10.1007/s10164-017-0505-0

Dermochelys coriacea –o tortuga laud- es una especie marina y es la única viviente de la familia Dermochelydae con una larga historia (50 M años) alimentándose en aguas frías. Es la tortuga marina de mayor tamaño y la que tiene las extremidades anteriores y posteriores más largas. En agua, las anteriores le sirven para propulsarle y las posteriores hacen de timón, y en tierra firme utilzan las cuatro para desplazarse.

Dermochelys coriacea (Imagen: Ernst Haeckel, dominio público)
Dermochelys coriacea (Imagen: Ernst Haeckel, dominio público)

Las tortugas laud adultas mantienen temperaturas internas elevadas (25-27ºC) en aguas superficiales frías (11-17ºC) y a menudo bucean hacia aguas próximas a la temperatura de congelación. No está claro si estas tortugas son endotermas o gigantotermas porque tienen una tasa metabólica muy baja. Las tortugas laud disponen de intercambiadores de calor contracorriente en la base de las cuatro extremidades, y se pensaba que esos intercambiadores eran los que evitaban la pérdida de calor. Por otro lado, nadan a la misma velocidad en aguas templadas (14-15ºC) y en cálidas (28ºC), por lo que la actividad muscular locomotora parece verse poco afectada por los cambios de temperatura que experimentan de forma constante.

Las observaciones anteriores son pertinentes porque en aves y en mamíferos, los dspositivos de intercambio contra corriente que hay en las extremidades son los que permiten que el calor del interior corporal no se dirija hacia las extremidades que tienen una gran superficie expuesta al frío del exterior. Así, manteniendo las extremidades a temperaturas relativamente bajas, se evita una excesiva pérdida de calor. Un dispositivo de intercambio contra corriente está configurado de manera que una vía sanguínea en una dirección (arterias hacia la superficie) discurran junto a otra vía que va en la dirección contraria (venas hacia el interior), de manera que la sangre arterial caliente ceda parate de su calor a la sangre venosa fría. Así se evita que ese calor que la sangre arterial cede a la venosa se pierda hacia el exterior. El precio es que las extremidades no se mantienen a la temperatura que se encuentra el hígado, el corazón y el cerebro, pero eso tiene poca importancia, salvo que dificulte la actividad de las extremidades.

Pues bien, en un reciente estudio anatómico de varios ejemplares de esta especie han encontrado que la disposición vascular de, al menos, el dispositivo de intercambio contra corriente trasero de Dermochelys es incompatible con un intercambio similar al que ocurre en las extremidades de aves y mamíferos cuando se exponen a ambientes fríos. De hecho, la disposición de esos vasos sanguíneos es tal que actuan facilitando la retención en las extremidades posteriores del calor generado por la actividad termogénica de su musculatura. De esa forma, al mentenerse calientes los músculos, pueden trabajar de forma eficaz en aguas frías, incluso aunque su función principal sea de conducción. Eso permite mantener las extremidades a temperatura más alta que la del interior del organismo incluso aunque parte del calor generado se transfiera al mismo. Este, por su parte, mantendría la temperatura interna a 25-27ºC gracias a disponer de un aislamiento muy efectivo y a su gran tamaño corporal, lo que le confiere una gran inercia térmica.

En las aguas cálidas tropicales, por las que también merodean estas tortugas, hay riesgo de sobrecalentamento. Ese riesgo se compensa en parte gracias a las inmersiones frecuentes que realizan las tortugas laud hacia aguas profundas bastante más frías que las superficiales. Y el mecanismo consistente en aislar parcialmente las extremidades posteriores del nucleo corporal mediante ese peculiar dispositivo contra corriente, dificultaría notablemente el efecto de sobrecalentamiento que generaría la actividad muscular de las aletas al retener en estas la mayor parte del calor producido. Y a todo esto se sumaría el aumento de la circulación sanguínea periférica, con la disipación de calor que produce tal circulación.

En definitiva, la tortuga laud mantiene su organismo por encima de la temperatura ambiental gracias a tres factores: una gran inercia térmica por su tamaño (gigantotermia), un aislamiento efectivo del exterior y cierta, pero no muy importante, transferencia de calor desde las extremidades. Y por otro lado, las aletas pueden desarrollar un importante nivel de actividad muscular en aguas frías gracias a la temperatura relativamente alta que facilita su producción metabólica de calor y un sistema contra corriente que minimiza su transferencia al interior del organismo.

Nota: He tenido conocimiento de esta historia en un seminario de la asignatura Fisiología de Sistemas Animales que imparto en 3º del Grado de Biología en la UPV/EHU. Uno de mis alumnos, Josu Melendez, presentó una versión de esta investigación en ese seminario.

Referencia: Davenport J, Jones TT, Work TM, Balazs GH. 2015 Topsy-turvy: turning the counter-current heat exchange of leatherback turtles upside down. Biol. Lett. 11: 20150592. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2015.0592

Seguramente todos han leído u oído en alguna ocasión que ranas y sapos pueden respirar a través de la piel. La piel de los anfibios “terrestres” es de hecho, su principal órgano respiratorio en determinadas épocas del año. Pero no son gases lo único que intercambian con el medio externo por vía cutánea. También incorporan agua.

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La mayoría de los anfibios terrestres no beben agua. O mejor dicho, no la beben por la boca. Necesitan agua, por supuesto, pero la absorben a través de la piel. Recordemos que la piel de los anfibios es extraordinariamente permeable y gracias a esa permeabilidad el agua la atraviesa muy fácilmente, ya sea en un sentido o en el otro. Eso tiene sus contrapartidas, por supuesto, ya que pueden perder mucha agua, pero por esa razón, han desarrollado estrategias especiales para almacenarla. El medio interno o la misma vejiga, incluso, pueden funcionar como depósitos, de manera que pueden reutilizar el agua en ellos contenida en caso de riesgo de deshidratación.

No obstante, además de inconvenientes, la gran permeabilidad cutánea de los anfibios también tiene ventajas, y una importante es que pueden absorber agua a través de la superficie del cuerpo. Algunas especies tienen, incluso, una zona especializada en esa función, se trata de la zona pélvica. Es una zona comprendida entre la pelvis y el abdomen, la situada entre las inserciones de las extremidades posteriores al tronco. De hecho, los anfibios terrestres, cuando necesitan hidratarse, no tienen por qué sumergirse en una masa de agua; les basta con colocarse, sentados, sobre un sustrato húmedo o mojado, o aplastar la zona pélvica contra un sustrato húmedo. El epitelio de esa zona está lleno de capilares sanguíneos, por lo que puede llegar a absorberse un volumen importante de agua. La cantidad que una rana puede absorber de ese modo en un día es equivalente al triple de su masa corporal.

La fuerza que impulsa la absorción de agua es un gradiente osmótico. El agua que se absorbe está muy diluída, casi no tiene sales. La sangre del sapo es de mayor concentración osmótica que el agua; tiene muchas más sales disueltas. Por esa razón, el agua del exterior tiene una fuerte tendencia a penetrar a través de la piel, puesto que ese es el movimiento de agua que se produce a través de una membrana semipermeable, como la piel, que es permeable al agua. Pero eso sí, eso tiene una consecuencia curiosa, y es que la sangre ha de circular rápidamente para que pueda ser absorbida el agua. Veamos esto con algún detenimiento.

Cuando penetra el agua y se mezcla con la sangre, ésta se diluye, puesto que la misma cantidad de solutos pasa a estar disuelta en un volumen mayor de agua. Por lo tanto, la fuerza que impulsa la absorción disminuye, y lo haría en mayor medida si la sangre no se moviese o se moviese muy lentamente. Por esa razón, la sangre ha de circular con rapidez, porque si se renueva rápidamente, la concentración de sales disueltas no disminuye en exceso. De esta forma, el gradiente osmótico, esto es, la diferencia de concentración osmótica entre el interior y el exterior, disminuye muy poco, por lo que la fuerza de absorción prácticamente se mantiene constante. En virtud de ese mecanismo, el flujo sanguíneo es proporcional a las necesidades hídricas. Esto es, cuando la deshidratación es baja, la sangre circula lentamente por la zona pélvica, pero la velocidad se incrementa de manera notable cuando el sapo tiene gran necesidad de agua.

Las hormonas que intervienen en la regulación de la economía del agua y los electrolitos juegan, como es lógico, un papel importante en este proceso. El péptido angiotensina II provoca que aumente la tendencia del sapo a sentarse y la hormoa antidiurética (ADH) eleva la permeabilidad del epitelio de la zona pélvica. Por ello, el volumen de agua absorbido puede elevarse considerablemente como consecuencia de la acción de esas dos hormonas.